Уровни активации и эффективность психических процессов
Р.М. Йеркес и Дж.Д. Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века, выявили закон, который с тех пор носит их имя. Согласно этому закону, для каждого типа заданий есть свой оптимумактивации (определенное оптимальное состояние напряжения), который обеспечивает максимально быстрое исполнение этого задания. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью.
На практике это обозначает низкую эффективность любой деятельности (обучения, внимания, операторской деятельности, мышечнойактивности и т.д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. В условиях же оптимума активации успешность этихпроцессов выражена в наибольшей мере.
Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании
состояния бодрствования.
Физиологической основой градаций функциональных состоянийявляется активность восходящей ретикулярной формации среднегомозга. Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в нейсвои коллатерали. Это предопределяет возможность ее активациипод воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору через прямые аксонные связи и посредством связей через другие структуры, в том числе, ядра таламуса.
Ретикулярная формация представляет собой сложную мозговуюструктуру из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими связями.
Активность отдельных нейронов ее тесно связана с движением глаз, ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной активности собщим функциональным состоянием и циклом сон - бодрствование.
Ретикулярная формацияпервично включена в контроль специфических действий, но, возможно, некоторые ее ядра действительно имеют непосредственныйактивирующий эффект на кору мозга. Известно, что введение агониста катехоламинов - амфетамина - вызывает реакцию активациив коре и бессонницу. Этот эффект, по-видимому, опосредован норадренергической системой голубого пятна (locus coeruleus),расположенного в дорсальной части моста и являющегося частьюретикулярной формации. Нейроныэтого ядра посылают широко ветвящиеся аксоны в неокортекс,гиппокамп, таламус, кору мозжечка, мост, продолговатый мозг,что подтверждает возможность его воздействия на многие значимые структуры мозга.
Можно предположить,что нейроны этой структуры могут вызывать реакцию активации в коре.
Роль базального переднего мозга в регуляции состояния бодрствования
Кроме ретикулярной формации среднего мозга связь с регуляцией уровня бодрствования обнаружена у структур базальнойобласти переднего мозга. Анатомической их особенностью является то, то они моносинаптически проецируются на кору мозга.
Была продемонстрирована значимость этой области мозга врегуляции цикла сон - бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холинергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий головного мозга, увеличиваеткровоток в ней.
Участие других структур мозга в регуляции бодрствования.
Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается активности таламуса.
Любая конкретная деятельность меняет функциональное состояние мозга, поэтому области мозга, включенные в специфическую деятельность, косвенно предопределяют его изменение.
Наконец, значительную роль в модуляции активного бодрствования играют структуры лимбической системы
Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, создавая определенную фоновую активность, зависящую отвнешней стимуляции, то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации.
Психофизиология сна.
Сон - это особое состояние сознания человека, включающеев себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течении ночи.Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.
Стадии медленного сна
Выделение стадий медленного сна происходит в соответствие с особенностями рисунка на ЭЭГ.
1 стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно из альфа-ритма (частота колебаний 8-12гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется колебаниями более низкой частоты - тета-колебаниями (3,5 - 7,5 гц).Именно поэтому эту стадию Х. Дэвис подразделил на две: стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм,и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенческипервая стадия сопровождается появлением дремоты.
Вторая стадия (или стадия С) характеризуется наличием сонных веретен - ритмических колебаний с частотой 12-14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжениивсего сна они возникают примерно 2-5 раз в минуту и отражаютвключение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям.
Еще одной электроэнцефалографической особенностью этойстадии является появление К-комплекса - внезапной острой волнывысокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГтолько во второй стадии и обнаруживается примерно 1 раз в минуту. Частота его появления усиливается при шуме, что предполагает его связь с механизмами, охраняющими сон.
3 стадия (D стадия) характеризуется появлением дельта-волн (колебаний с частотой менее3,5 в секунду). Эта стадия дифференцируется от следующей заней четвертой (Е-стадии) тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50% всех колебаний.
4 стадия (Е стадия) связана с увеличением дельта-активности в картине ЭЭГ, так что эти волны составляют более 50% всех ритмов. Это наиболее глубокая стадиясна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с трудом воспринимает окружающую егодействительность и не может понять, что происходит и где оннаходится.
3 и 4 стадию иногда объединяют в одну, которую в этомслучае называют дельта-сном
Парадоксальный сон
Вслед за медленным сном наступает парадоксальный сон.Быстрый сон (парадоксальный или сон с быстрыми движениямиглаз) обнаруживается внезапной десинхронизацией на ЭЭГ, тоесть вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны. Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса мышцшеи, когда отмечается биоэлектрическое молчание на ЭМГ. Вслед за этим отмечается угнетение спинномозговых рефлексов.
Параллельно отмечается изменение ЧСС и дыхания (как резкое замедление, так и напротив учащение). Амплитуда спонтанных КГР минимальна. Активируются вегетативные проявления. Увеличивается снабжение мозга кровью, выделяется желудочный сок. Быстрый сон связан с увеличением выброса гормонастресса - кортизола. Под закрытыми веками быстро двигаютсяглазные яблоки, что и дало этой стадии еще одно название -стадия быстрых движений глаз.
Пробуждающиеся в эту стадию люди в 80% случаев сообщают отом, что видели сон.
Нейроные структуры, ответственные за развитие стадий сна.
В настоящее время считается доказанным, что медленный сонобеспечивается активностью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влияний. Переход отсостояния медленного сна к парадоксальному сну или бодрствованию сопровождается деполяризацией нейронов неспецифическойсистемы таламуса.
Существует реципрокный механизм регуляции парадоксальногосна. Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической области гипоталамуса оказывают облегчающее влияние наразвитие этого сна, а расположенные в вентролатеральном ядре -тормозное влияние. Облегчающее влияние оказывает также системанейрогуморального влияния, связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Можно полагать, что быстрый сон обеспечивается активациейадренергических и холинергических образований.
В глубоком сне происходит диссоциация между полушариями головного мозга. По-видимому, особое отношениеко сну имеет правое полушарие.
Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томографии выявило ряд структур, метаболизм глюкозы в которых возрастает при появлении быстрых движений глаз.Среди них отмечается правые лобная область, дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями глаз),сингулярная извилина, медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя париетальные доли (включенные в зрительное пространственное внимание). Пробуждение коррелировалос теми же структурами, исключая нижнюю париетальную долю.
Отмечено нарастание активности базальных ганглиев как вовремя сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении.
Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и лимбической системы (гиппокампа и амигдалы). Нейронныеобразования варолиева моста осуществляют в быстром сне угнетающие влияние на двигательный аппарат спинного мозга и заднихотделов мозгового ствола. За счет этого в быстром сне происходит диссоциация между эмоциональным переживанием и двигательным его выражением.
Периодичность стадий сна
Ночной сон состоит из 4 - 6 циклов, включающих и медленный, и быстрый сон. Каждый цикл длится приблизительно 1,5 часа.
Состав стадий от цикла к циклу меняется, в зависимости отвремени сна. Рисунок сна обеспечивается активностью вентрального латерального ядра таламуса исистемой скорлупа-бледный шар- черная субстация.
В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая. Третья стадия составляет около 20 минут, за которой следует четвертая, длящаяся до 45 минут. Затем она прерывается 10 минутной стадией быстрых движений глаз и начинаетсяновый цикл.