Синаптическая передача информации
Связи между нейронами опосредуются химическими передатчиками - нейромедиаторами, выделяющимися изокончаний аксонов в области специализированных межклеточныхконтактов - синапсов. Синапс представляет собой мембраныдвух соседних нейронов (передающего информацию и получающегоее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью. Синаптическая щель - это пространство шириною около20 нм между мембранами пресинаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической
(мембрана клетки, находящейся после синаптической щели) клеток.
Молекулы медиатора находятся в везикулах - особых пузырьках, расположенных в аксонной терминали (окончании аксона).Потенциал действия достигая аксонной терминали, становитсясигналом открытия кальциевых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз - координированное выделение медиатора из везикул и поступление их в синаптическую щель. Медиатор связывается с рецептором,находящемся на постсинаптической мембране,который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависимости от вида рецептора.
Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальциевых)или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточного посредника - цАМФ и цГМФ. При открытии натрий-калиевого канала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации участка мембраны постсинаптического нейрона. Каждыйсинапс дает лишь незначительный эффект в этом процессе.Однакокаждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптическихвходов, которые суммируются нелинейно и могут при достижении порогового потенциалавызвать потенциал действия, то есть распространяющийся вдоль
аксона потенциал.
Функции нейрона
В настоящее время можно говорить о наличии трех основныхфункций нейрона. Наиболее распространенной является суммациявозбуждающих и тормозных синаптических потенциалов и передачавозбуждения следующему нейрону.
Описаны нейроны (прежде всего нейроны гипоталамуса) обладающие секреторной функцией. Эти нейроны синтезируют биологически активные вещества - статины и либерины, и выделяют их вкровеносные сосуды воротной системы гипоталамуса. С током крови эти вещества попадают в переднюю долю гипофиза и способствуют реализации его гормонов.
Наконец, существуют нейроны, обладающие спонтанной ауторитмической активностью. Их называют пейсмекерами, или водителями ритма. Эндогенные процессы подобных нейронов приводят кпериодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию потенциала действия. Взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют их активность.
Методы получения психофизиологической информации
Многие физиологические процессы являются по сути своейэлектрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложивэлектроды непосредственно на изучаемый участок тела.
Обычно, величина регистрируемых физиологических реакция внорме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают назаписывающее устройство. Физиологические процессы, имеющие отличную от электрической природу, предварительно преобразуют в
электрический сигнал, а затем передают на записывающее устройство.
Регистрация психофизиологических параметров
Основным записывающим устройством, использующимся в психофизиологических исследованиях, является полиграф - прибор,позволяющий одновременно записывать изменения электрическогопотенциала по нескольким каналам (2,4,6,8,16 и более).
Если электроды накладывают на поверхность головы, то получающаяся запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ), если они размещаются на двух руках или руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ),
если они будут расположены на тыльной и ладонной поверхностируки, то можно записать кожно-гальваническую реакцию (КГР),при расположении электродов вдоль мышцы, можно получить электрическую активность мышц, то есть электромиограмму (ЭМГ),электроды расположенные по обе стороны глаз могут зафиксировать электроокулограмму.
В зависимости от способа наложения электродов и от типасамих электродов, при регистрации ЭЭГ кроме самой ЭЭГ можнозаписать также ЭМГ, (если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить), ЭОГ, если он будет двигать
глазами и даже ЭКГ, если электроды будут, например, сильноприжаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный подним. Эти ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки.
Полиграф сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.
При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани, можно оценить изменение разности потенциала между этимидвумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае,когда один из электродов расположен на активной ткани, а другой (называемый в этом случае референтным) - на относительнонеактивной ткани, запись будет называться монополярной.
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
В 1929г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Этизаписи он назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Наиболееважными параметрами ЭЭГ являются амплитуда волн, ее составляющих и частота. Амплитуда измеряется как расстояние от базовойлинии до пика волны. Однако, существуют значительные трудностив определении базовой линии, поэтому на практике, обычно, используют измерение от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной, за 1секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимостиот их частоты.
Ритмичность электроэнцефалографическиго сигнала позволяетколичественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмовэлектрической активности мозга был альфа-ритм. Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8-12 раз в секунду (т.е. 8-12 Гц) и амплитудой около50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами преимущественно в затылочных областях. Ритмами той же частоты, нос иной формой волны и в специфических отведениях являютсямю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, получаемый при наложении электродов в височном отведении. Г.Бергер же описал и другой тип волн - бета-ритм,обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования.Это колебания с частотой более 13 Гц и низкой (около 25 мкВ)амплитудой.
Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были называны тета-и дельта-волнами, а также более быстрые - гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до7,5 раз в секунду и амплитуду от 5 до 100мкВ, дельта-волны -
частоту 1-3,5 Гц и амплитуду от 20 до 200 мкВ. Чем медленнееволны, тем выше их амплитуда. Гамма-волны - колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ.
Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию:альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях;тета-волны- в лобных и височных; бета-ритм - в прецентральныхи фронтальных; гамма-ритм - в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.
При визуальном анализе ЭЭГ, обычно, определялись два показателя - длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая обнаруживается при предъявлении испытуемому того илииного раздражителя. Экспериментаторы также пыталисьобнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Их название связано либо с их формой, либос тем местом, где они выявляются. К ним относятся следующие. К-комплекс - это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц.К-комплекс возникает во время сна или спонтанно в бодрствующейЭЭГ. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и, обычно,не превышает 200 мВ. Ламбда-волны -монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитудаменьше 50 мВ, частота -12-14 Гц. Мю-ритм - группа аркообразных или гребневидных волнчастотой 7-11 Гц амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в
центральных областях головы, блокирующихся двигательной активностью или тактильной стимуляцией. Спайк- волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент,обычно, является негативным. Острая волна -ясно различающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутымпиком длительностью 70 - 200 мс. Спайк-медленная волна - последовательность поверхностоно негативных медленных волн (частотой 2,5-3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком.Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ. Визуальный анализ не является точным, поэтому в современных условиях используются машинные методы обработки ЭЭГ.
В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от секунд и более. Такие потенциалы ре-
гистрируются с использованием усилителей постоянного тока.
Однако, спектральный анализ ЭЭГ (то есть описание имеющихся в ней ритмов) имеет ограниченные возможности в описанииэлектрической активности мозга. В настоящее время появиласьвозможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем. Вводится новый показатель - комплексность ЭЭГ, который описывает сложность возникающих взаимосвязей в мозге.