Восприятие высоты тона
Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука.
Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой еговолосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чемвыше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и темближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальнойамплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.
При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низкихзвуков активируются почти все рецепторы.
В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.
Локализация источника звука.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука. Звук воздействует на оба уха неодновременно,нозвук, источник которого расположен справа от головы, доходитдо правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусовправее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правогоуха всего лишь на 0,00004 секунды раньше.
Взаимосвязанность слуховых путей, описанная ранее, предполагает, что для анализа источника звука необходимо участиевысших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного ухапо мере приближения к коре возрастает вероятность встречи симпульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции,которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).
Таким образом, электрическая активность в нервной системеотражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительнуюинтенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивностии времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего "влиянияголовы.
Вестибулярная система
Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствиивращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппаратрасполагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости.
Он состоит из преддверия и полукружных каналов. Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяютопределять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.
Функция вестибулярной системы заключается в поддержанииголовы в правильном положении, а также приспособлении движенияглаз, способствующем удержанию изображения на сетчатке придвижении головы при перемещении тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако, низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).
Вестибулярный аппарат.
Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находитсяповторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в областипреддверия делится на два мешочка - succulus и utriculus.Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполненожидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своемустроению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулахв структурах, называемых cristae ampularis. Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружныхканалах.
В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Онпредставляет собой скопление волосковых клеток, называющеесяmacula. Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосоки 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану,покрывающую macula. В петляхэтой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция - отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.
Передача информации в центральную нервную систему
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отросткибиполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативныеганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако,точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение.Активация проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции вядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами иконтролируют положение головы.
Существуют связи с ядрами краниальных нервов (третьим,четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцамиглаз. При движении человека голова покачивается и постоянноменяет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глазотносительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом, и именно он обеспечиваетстабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденнымвестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.
Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует осинтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительномвращении импульсация по волокнам снижается.
Вкусовое восприятие
Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать четыре вкуса.
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовойполости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине,задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности этихрецепторов около 10000 и наибольшее их количество встречается
на кончике, краях и задней части языка. На середине языка инижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочекокружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг отдруга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращенав поверхность поры своими микроворсинками.
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовыхклетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis, задняя треть -n.glossopharingeus. Небольшая часть надгортанника иннервируется вагусом. Раздражение электрическимтоком этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторовполости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовыхрецепторов, характерно явление адаптации, то есть прекращениеимпульсации при длительном воздействии одного и того же вещества.
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глоткалучше воспринимают горькое.
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней частиязыка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого) нерва; от рецепторовзадней части языка - в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва; десятый краниальный нерв (вагус) - несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первоепереключение вкусовой информации происходит в ядре одиночноготракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область
коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее отлицевой области соматосенсорной коры. Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовойсистемы с обонятельной.
Сейчас существуют два представления о механизме вкусовоговосприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее отрецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепцияопирается на идею, что информация о вкусе связана со специфи-