Резистивные сосуды (сосуды сопротивления). К резистивным сосудам относятся средние и мелкие артерии, артериолы и прекапиллярные сфинктеры. Эти прекапиллярные сосуды, имеющие малый просвет (диаметр) и хорошо развитую гладкую мускулатуру их стенок, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Это особенно относится к артериолам, которые называют «кранами» артериальной системы. Сосудам сопротивления свойственна высокая степень внутреннего (базального) тонуса, который постоянно изменяется под влиянием местных физических и химических факторов, а также под влиянием симпатических нервов. Изменение степени сокращения мышечных волокон этих сосудов приводит к изменению их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения, а значит и изменения объемной скорости кровотока. Прекапиллярные сосуды сопротивления, таким образом, влияют на отток крови из амортизирующих сосудов. Особое место среди сосудов сопротивления занимают прекапиллярные сфинктеры (сосуды-сфинктеры) – это конечные отделы прекапиллярных артериол, в стенке которых содержится больше, чем в артериоле, мышечных элементов. От функционального состояния прекапиллярных сфинктеров зависит ток крови через капилляры. Кровоток может быть настолько перекрыт, что через капилляры не проходят форменные элементы, движется только плазма («плазменные капилляры»). Если кровоток через капилляр полностью перекрывается, то капилляр перестает функционировать, он выключается из кровообращения. Таким образом, прекапиллярные сфинктеры, изменяя число функционирующих капилляров, изменяют площадь обменной поверхности. Функциональное состояние гладкомышечных клеток прекапиллярных сфинктеров находится под контролем механизмов внутренней миогенной регуляции и непрерывно изменяется под влиянием местных сосудорасширяющих метаболитов.
Обменные сосуды. К этим сосудам относятся капилляры, т. К. именно в них осуществляются обменные процессы между кровью и межклеточной жидкостью (транссосудистый обмен). Интенсивность транссосудистого обмена зависит от скорости кровотока через эти сосуды и давления, под которым находится протекающая кровь. Капилляры не способны к активному изменению своего диаметра. Он изменяется вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярных резистивных сосудах, т. Е. меняется в зависимости от состояния прекапиллярных сфинктеров и посткапиллярных венул, вен.
Емкостные сосуды. Они представлены венами, которые благодаря своей высокой растяжимости способны вмещать большие объемы крови, играя, таким образом, роль депо крови. Сопротивление капиллярному кровотоку со стороны емкостных сосудов влияет на его скорость и давление, а, следовательно, на интенсивность транссосудистого обмена.
Артерио-венозные анастомозы (шунтирующие сосуды) – это сосуды, соединяющие артериальную и венозную части сосудистого русла, минуя капилляры. Различают два типа артерио-венозных анастомозов:
• соединяющие каналы замыкательного типа;
• гломерулярный или клубочковый тип.
При открытых артерио-венозных анастомозах кровоток через капилляры либо резко уменьшается, либо полностью прекращается. Таким образом, с помощью шунтирующих сосудов регулируется кровоток через обменные сосуды. При закрытии прекапиллярных сфинктеров через артерио-венозные анастомозы сбрасывается кровь из артериол в венулы. Состояние шунтов отражается и на общем кровотоке. При открытии анастомозов увеличивается давление в венозном русле, что увеличивает венозный приток к сердцу и, следовательно, величину сердечного выброса.
Функции артерио-венозных анастомозов:
• регулируют ток крови через орган;
• участвуют в регуляции общего и местного давления крови;
• регулируют кровенаполнение органа;
• стимулируют венозный кровоток;
• обеспечивают приток артериальной крови к венозной;
• обеспечивают мобилизацию депонированной крови;
• регулируют ток межтканевой жидкости в венозном русле;
• влияют на общий кровоток через изменение местного тока жидкости и крови;
• участвуют в терморегуляции.
1.3.2.2. Микроциркуляция.
Микроциркуляторной системой называется совокупность кровеносных сосудов, диаметр которых не превышает 2 мм. Процессы движения крови по сосудам этой системы называются микроциркуляцией. Микроциркуляция включает процессы, связанные с внутриорганным кровообращением, обеспечивающим тканевой метаболизм, перераспределение и депонирование крови.
В состав микроциркуляторной системы входят: терминальные артериолы и метартериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артерио-венозные анастомозы.
Каждый компонент микроциркуляторной единицы выполняет определенные функции в процессе микроциркуляции. Так терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярный сфинктер по отношению к капиллярам выполняют транспортную функцию, они приносят кровь к капиллярам и называются приносящими сосудами. Кроме того, они, меняя величину просвета за счет сокращения или расслабления гладкомышечных элементов, регулируют скорость кровотока: увеличение сопротивления току крови (при уменьшении просвета сосуда) уменьшает скорость движения крови, уменьшение сопротивления току крови (при увеличении просвета сосуда) - увеличивает скорость кровотока. Вследствие этого меняется и давление крови в капиллярах.
Капилляры и посткапиллярные венулы называются обменными сосудами, так как в них осуществляются обменные процессы между кровью и интерстициальной жидкостью.
Венулы и вены - отводящие (емкостные) сосуды, они собирают и отводят кровь, протекающую через обменные сосуды. Сопротивление капиллярному кровотоку со стороны отводящих сосудов влияет на его скорость, величину давления в капиллярах и, следовательно, на интенсивность транссосудистого обмена.
Артерио-венозные анастомозы - с их помощью регулируется кровоток через обменные сосуды. При закрытых анастомозах кровоток через обменные сосуды увеличивается, в результате увеличения давления в артериолах и уменьшения в венуле. При открытых анастомозах кровоток уменьшается в результате уменьшения давления в артериоле и увеличения в венуле. Это сказывается на интенсивности транскапиллярного обмена.
Центральным звеном микроциркуляторной системы являются капилляры. Капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами, которые располагаются в межклеточных пространствах. Стенка капилляра состоит из трех слоев:
• слой эндотелиальных клеток;
• базальный слой, состоящий из перицитов и сплетенных между собой фибрилл;
• адвентициальный слой.
Ультраструктура стенки капилляра в различных органах имеет свою специфику (соотношение слоев между собой, характер эндотелиальных клеток и т. д.), что лежит в основе общей классификации капилляров. Выделяют три типа капилляров.
Первый тип - сплошные капилляры (соматические). Стенка капилляров этого типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тип капилляров характерен для скелетной и гладкой мускулатуры, кожи, легких, центральной нервной системы, жировой и соединительной ткани.
Второй тип - окончатые (висцеральные). В стенке капилляров этого типа имеются "окна" (фенестры), которые могут занимать до 30% площади поверхности клетки. Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большой количество воды и растворенных в ней веществ, или участвуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая оболочка кишечника, эндокринные железы.
Третий тип - межклеточно-окончатые, несплошные капилляры (синусоидные). Капилляры этого типа имеют прерывистую эндотелиальную оболочку, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга, образуя большие межклеточные пространства. Через стенку таких капилляров легко проходят макромолекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени, селезенке.
1.3.2.2.1. Морфологические и функциональные особенности капиллярного кровообращения.
Особенности капилляров большого круга кровообращения.
• Различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально насыщена костная ткань, максимально - мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции.
• Капилляры большого круга имеют большую общую поверхность.
• Капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) - еще ближе (не далее 30 мкм).
• Они оказывают высокое сопротивление току крови.
• Линейная скорость кровотока в них низкая (0,3-0,5 мм/с).
• Относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра.
• Как правило, проницаемость стенки капилляра высокая.
• В обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве - закон резервации.
• Из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть - не функционируют - закон "дежурства" капилляров.
Особенности капилляров малого круга кровообращения:
• Капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга.
• В этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу.
• Сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга.
• В капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра.