Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета (стр. 2 из 7)

Рис. 1. Строение скелета ящеротазового (А) и птицетазового (Б) динозавров.

Еще меньше вероятность связи птичьего таза с полетом, так как у летающих птерозавров (Pterosauria) таз имел обычное строение (см. также летучие мыши).

Предлагаемое нами объяснение строения таза

Таким образом, рассмотрев предыдущие гипотезы, мы видим, что они не могут быть во всяком случае ведущими в становлении своеобразного для птиц (и ряда динозавров) строения таза. В то же время, вскрывая 1–3-суточных птенцов выводковых птиц, можно обнаружить высокую степень приспособленности данного строения таза с широкими, почти горизонтально поставленными подвздошными костями, широко разнесенными вертлужными впадинами и отодвинутыми назад вверх лобковыми и седалищными костями к вмещению огромного запаса желтка (рис. 2, 3). Этот запас желтка способен поддержать существование птенца иногда до недельного возраста (при оптимальной температуре) без питания (Хейнрот, 1947). Подобный запас желтка, более или менее выраженный, имеют все выводковые птицы. У птенцовых (воробьиные, голуби) он намного меньше, даже у только что вылупившихся птенцов и составляет менее 5 % веса тела (Дементьев, 1940; Хейнрот, 1947; Флинт и др., 1986). Эти различия отражают две экологически разные стратегии эволюции птиц. Типичных птенцовых родители обогревают постоянно и с первых же часов начинают кормить. Запас желтка в такой ситуации практически не нужен, и почти весь желток, находящийся в яйце, еще на ранних стадиях развития идет на построение тела зародыша. Соотношение желтка к белку в яйцах таких птиц 1:2,5 — 1:4 (голуби), 1:3 (дрозды, ласточки), 1:4 (домовый воробей (Passer domesticus)) (Дементьев, 1940). У видов же выводковых соотношение от 1:2 до 1:0,5. При этом часть желтка расходуется в первой трети эмбрионального развития (зародышевый период) на построение тела, а остальная часть (более 2/3) не используется во время эмбрионального роста, когда в предплодном и плодном периоде зародышевого развития эмбрион строит свое тело за счет белка яйца и незадолго перед вылуплением втягивается в брюшную полость, создавая запас на первые дни жизни (Дементьев, 1940; Флинт и др., 1986). Этот запас особенно велик у современных форм, забота родителей о вылупившихся птенцах у которых отсутствует и птенцам приходится самостоятельно обучаться питанию, защитным реакциям и поддерживать температурный баланс. Речь идет о сорных курах (Megapodus eremita, Leipoa ocellata, Telegallus sp.). Соотношение желтка к белку у этих птиц 1:0,5; 1:0,66 соответственно (Хейнрот, 1947). У видов, самостоятельно питающихся с первого дня жизни и находящихся в достаточно жестких температурних условиях, соотношение ниже, например, у гуся — 1:0,9–1:0,97. У видов, первые дни которых проходят в более оптимальных условиях и родители их могут помогать кормодобыванию, соотношение еще ниже: цесарка (Numida meleagris) — 1:1,2; индюк (Meleagris galloopavo), домашняя утка (Anas platyrhynchos) —1:1,4; коростель (Crex crex) — 1:1,6. У курицы (Gallus domesticus), как одомашненного вида, соотношение варьирует — 1:1,7–1:2. У современных птиц в силу широкой адаптивной радиации встречаются все сочетания черт “выводковости” и “птенцовости” вплоть до характерного для чаек и крачек рождения зрячих опушенных и способных к некоторой терморегуляции птенцов, которых все же выкармливают родители до подъема на крыло. Тем не менее, общепринятым считается, что выводковый тип развития для птиц исходен. Наиболее критическим в таких случаях является первый период после вылупления, за который птенцы должны освоить способы поиска и потребления корма и защиты от опасности, хотя в этом им могут помогать родители. При птенцовом типе развития этот критический период исчезает и вся энергия, потребляемая птенцами с кормом, идет на рост тела. У птенцовых развитие и рост идут быстрее. У сходных по размерам и весу сизого голубя (Columbia livia) и серой куропатки (Perdix perdix), стартующих с примерно равных весовых значений, окончательный вес и размер достигается соответственно к 30–40 и 100–120 дню (Поярков, 1955). У наиболее мелких выводковых этот период не меньше 5 недель, у крупных — до 6 месяцев, в то время как достижение окончательных линейных размеров даже у самых крупных птенцовых не более 2 месяцев. У большинства птенцовых более длинный период занимает лишь развитие крупных партий полетного пера (Дементьев, 1940; Чельцов-Бебутов, 1982).

Рис. 2. Размещение запаса желтка у суточного цыпленка:

1 — лобковая кость pubis;

2 — седалищная кость pinbone;

3 — втянутый желток drawn yolk;

4 — пупочное кольцо navel ring;

5 — отверстие клоаки cloacal foramen.

Аналогичный птичьему запас желтка имеется при вылуплении в яйцах черепах и крокодилов, и этот запас тоже расходуется в критический ранний период до перехода на автономное питание. У крокодилов их может хватить иногда на месяц (Даревский, Орлов, 1988), а у черепах, возможно, и на больший срок, но это связано с пойкилотермностью данных видов. У змей и ящериц относительный вес желтка в яйце тоже велик, однако это связано, по-видимому, с тем, что в плодный период развития белок слабо используется для построения тела животного. Запасы желтка при рождении у этих групп незначительны. Высокая постоянная температура тела птиц создает дополнительные сложности и сокращает период, обеспечиваемый питательными веществами втянутого желточного мешка и приводит к необходимости увеличения его объема. У современных крокодилов и черепах при их пропорциях тела как взрослых, так и молоди, не создавалось особых трудностей при помещении значительных объемов остаточного желтка (у черепах внутри панциря, у крокодилов между последними ребрами и отодвинутым назад тазовым поясом). У современных птиц, как и у их ранних форм (насколько мы можем судить по археоптериксу (Archaeopterix lithographica) при коротком туловищном отделе размещение значительных объемов желтка становится сложным, особенно после развития массивной грудины, простирающейся далеко назад. Единственным способом было отодвинуть назад и в стороны элементы тазового пояса. Казалось бы, эта проблема раннего постэмбрионального периода не должна существенно влиять на морфологию взрослых форм, но для птиц как класса в целом одной из характернейших особенностей является детерминированный рост. Пожалуй не найдется ни одной другой группы позвоночных, имеющей такое соотношение размеров новорожденных и взрослых форм (близкое соотношение можно найти только у тоже летающих летучих мышей).

Практически все птицы начинают пользоваться полетом только после достижения линейных размеров взрослой формы. Несколько затушевывают эту важнейшую закономерность несовершенная система промеров птиц, где один из основных — длина крыла с учетом маховых перьев и использование для определения размеров весовых показателей, которые у молодых птиц обычно ниже, чем у взрослых. Хотя есть ряд видов и даже групп, у которых птенцы перед первыми в своей жизни полетами весят больше взрослых за счет больших запасов жира — трубконосые, стрижи, ласточки (Чельцов-Бебутов, 1982). И несколько выпадают из общей закономерности куриные птицы, у которых в связи с особенностями возрастного развития оперения способными к короткому полету оказываются особи, значительно не достигшие окончательных размеров (Хейнрот, 1947). Все остальные виды к началу этапа активного полета оказываются с полностью сросшимися элементами костей, особенно костей крыла, а в большинстве случаев и со значительно пневматизированными участками скелета (Дементьев, 1940; Дольник, 1975; Флинт и др., 1986). По-видимому, продолжение линейного роста и полет — вещи в эволюционном плане несовместимые. Об этом говорят, во-первых, отсутствие линейного роста после начала полета у рукокрылых (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Мосияш, 1985) и отсутствие следов линейного роста на костных остатках птерозавров (Кэрролл, 1993).