Все это выявляет у птиц сложный комплекс взаимосвязанных адаптаций, позволяющих при откладке крупных яиц (более мелкие оказывались невыгодными в связи с быстрым ростом и ограниченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При небольших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. Ответом на это чаще является увеличение плодовитости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних этапах, был невозможен, т. к., в отличие от рептилий, они не могли откладывать много яиц. Хотя современный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в кладке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с плодовитостью ряда средних размеров рептилий и мелких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксированной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тропические формы с нефиксированной, но также низкой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энергетического вклада в каждого воспроизводимого потомка. Это должно было приводить к увеличению продолжительности жизни и уменьшению элиминации взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутробному вынашиванию потомства (типа яйцеживорождения), но при этом на свет мог бы появляться только один или возможно два потомка. Хотя такая плодовитость у современных птиц и известна, она характеризует обычно либо крайне специализированные (чистиковые), либо крупные формы, имеющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо летающих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении размера кладки по сравнению со сходными по размерам рептилиями и резком увеличении размеров яиц откладывать кладку асинхронно, т. е. яйца созревают и от-кладываются поочередно — ситуация, которая отсутствует у рептилий. При наличии вождения выводка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно стимулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутриутробным. А необходимость за короткий период сформировать ряд яиц с большими запасами питательных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.
Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если археоптерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе представить обитание, кормежку и спасение от врагов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвращаться, что требует полета “вверх”, то же необходимо и при кормлении птенцов. При отсутствии грудины с килем и мощных мышц это крайне маловероятно. Возможно, конечно, гнездование этой формы на земле и вождение там выводка, однако это практически снимает на длительный срок (более месяца) все адаптивные преимущества планирующего полета среди ветвей.
Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” отрядах птиц, отсутствие среди них древесно-лазающих форм, относительно крупные (для птиц) размеры большинства видов и выводковость как первичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, симметричные, в отличие от всех остальных птиц, со стадии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла начать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них естественно сохранялись хватательные задние конечности. Если мы в свете данной гипотезы проанализируем морфологию археоптерикса, то увидим ряд совпадений. Бегательные задние конечности с сохранившейся способностью к захвату и когти на крыльях позволяли ему существовать в прибрежных зарослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, возможно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских отложениях косвенным образом подтверждают прибрежные районы его обитания.
Резюмируя, мы считаем возможным происхождение полета из полета над экраном и глиссирования при спасении от опасности некрупных оперенных форм, обитающих на стыке биотопов прибрежных зарослей и открытых мелководий. При этом сочетании у форм, обнаруживающих добычу с помощью зрения, могли развиться приспособления, расширяющие отбрасываемую тень за счет удлинения перьев на передних конечностях при сохранении способности к бегу и лазанию в зарослях. Во всяком случае, эта гипотеза объясняет наличие соответствующих морфологических приспособлений при невозможности их использования в современной привычной роли, а также первичность для птиц активного машущего полета.
Взаимосвязь признаков в период становления класса птиц
В качестве основных признаков, характеризующих класс птиц, обычно приводят: 1) полет, 2) пе-рьевой покров, 3) высокий уровень метаболизма и гомойотермность при высокой температуре тела, 4) усиление заботы о потомстве, включающее насиживание, вождение и кормление потомства. Реже, но упоминают высокий уровень высшей нервной деятельности и прогрессивное развитие головного мозга (признак 5). Учитывая, что перьевой покров обеспечивает полет и сохранение температуры тела при минимальных дополнительных затратах энергии, можно было бы и не выделять его в качестве самостоятельного признака, но он удобен чисто морфологически. Мы предлагаем, особенно при обсуждении отличий ранних птиц от развитых рептилий, учитывать и другие признаки, характеризующие класс птиц: 6) детерминированные некрупные размеры взрослой формы, 7) увеличение размеров яйца, 8) уменьшение числа яиц в кладке, 9) неодновременное созревание яиц, 10) ускорение темпов роста при быстром достижении взрослых размеров.
Эти признаки образовывали при дифференциации птиц как класса достаточно жесткую систему со значительным числом обратных связей, благодаря которым у птиц выработались признаки, которые мы сейчас считаем типично птичьими, хотя, возможно, ряд из них присутствовал у близких по происхождению групп динозавров.
Рассмотрим взаимодействие этих признаков-адаптаций в процессе становления птиц как отдельной группы. Высокий уровень метаболизма и теплокровность при высокой температуре тела позволяли переходить к полету, который, в свою очередь, требовал этих признаков. Полет также требовал мелких размеров формы, прибегающей к нему, особенно при еще слабом развитии летательной мускулатуры и, в свою очередь, только некрупные размеры позволяли летать хотя бы изредка и совершенствовать способы полета. Но детерминированные некрупные размеры при значительном прессе хищников требовали увеличения выживания потомства. Это могло быть достигнуто двумя способами: при r-стратегии увеличением плодовитости, т. е. в нашем случае увеличением количества откладываемых яиц. Ряд современных форм птиц прибегает к этому методу (куриные, утки, ряд воробьиных (Paridae, Sittidae)), но ранние птицы выходили из положения по пути К-стратегии, т. е. увеличением выживаемости небольшого числа потомков. Это требовало усиления заботы о потомстве, в том числе интенсификации насиживания, более тщательной заботы о выводке, вождения и кормления его. Усиление заботы о потомстве позволяло уменьшить число яиц до нескольких (по-видимому не более 2–4, как у некоторых современных гекконов, у которых к тому же сходное соотношение размеров яйца и взрослой особи). При этом, возможно, у птиц еще наблюдалось одновременное откладывание яиц одной кладки. В свою очередь, уменьшение числа яиц в кладке требовало усиления заботы о потомстве. Пресс наземных хищников наиболее существенно сказывался в период откладки яиц, насиживания и вождения нелетных птенцов. Это требовало сокращения гнездового периода, что могло быть обеспечено в первую очередь усилением темпов роста, и, возможно, более быстрым достижением окончательных размеров, пригодных для полета. Усиление темпов роста было возможно только при усилении заботы о потомстве, в первую очередь кормлении. Сокращение гнездового периода и сроков роста было возможно и при увеличении величины яиц, и, как следствие, стартового размера птенца. Однако, увеличение размеров яйца шло вразрез с требованиями полета взрослой формы, и птицы выработали механизм последовательной откладки яиц. При небольшой кладке это позволяло сохранить привязанность к месту кладки (гнезду) и в дальнейшем насиживанию. Неодновременное созревание яиц, таким образом, позволяло еще более увеличить размеры яйца, так как для формирования каждого следующего яйца использовались новые порции пищи, а не запасы питательных веществ, как у рептилий. Сложность синхронизации созревания крупных фолликулов в парных яичниках и, по-видимому, еще большая сложность синхрнонного формирования белковых и скорлуповых оболочек перед откладкой яиц заставила птиц отказаться сначала от парных яйцеводов, а потом и яичников. К чему приводит одновременное созревание двух яйцеклеток, хорошо видно у современных высокопродуктивных пород кур, где часто встречаются двухжелтковые яйца с практически нулевым выходом живых цыплят. Формы с одним яйцеводом и одним яичником, таким образом, получали преимущества только при асинхронном созревании и неодновременной откладке яиц. Неодновременная откладка яиц позволяла сохранять способность к полету взрослой формы и некрупные размеры взрослой формы, а также при уменьшенном количестве яиц в кладке, быстрому переходу от откладки яиц к насиживанию и вождению. Таким образом, все перечисленные выше признаки могли “работать” и быть адаптивными только в комплексе. Кроме того, усиление заботы о потомстве требовало повышения уровня высшей нервной деятельности для увеличения выживаемости как молодняка, так и взрослой формы. Причем это привело как к развитию сложных инстинктов, так и к способности к научению, сохранению и обработке информации взрослой особью и передачи ее молодняку. Взаимосвязь данных признаков см. на схеме (рис. 4). В продвинутых группах птиц за счет улучшения летных качеств и дальнейшего усиления заботы о потомстве жесткость связей между рассмотренными признаками ослабляется. При этом становятся возможными увеличение размеров взрослой формы, уменьшение числа яиц в кладке (до одного) и увеличение его (до 10–15), удлинение срока гнездового периода, удлинение и укорочение срока взросления и длительности жизни взрослой особи.