Мир Знаний

Регенерация (стр. 2 из 4)

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Принято считать, что репаратив­ная регенерация развертывается после наступ­ления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так, однако, бывает далеко не всег­да. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по су­ществу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), про­исходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интен­сивно размножаясь и дифференциру­ясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специ­фическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в ус­ловиях патологического процесса могут пе­рестраиваться, утрачивать часть сво­их специфических органелл и одно­временно приобретать способность к митотическому делению с последую­щей пролиферацией и дифференцировкой.


3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация за­канчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюда­ют также неполное развитие регене­рирующего органа — гипотипцю (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное — формирова­ние большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразова­ние костной ткани в месте перелома и др. (избыточная регенерация, или суперреге­нерация) . В ряде случаев у млекопи­тающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубце­ванию, что обозначают как неполную регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного про­цесса полной регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса ор­гана. Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. пе­чени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивает­ся формированием рубца. В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может принимать затяж­ной характер, качественно извра­щаться, сопровождаясь образовани­ем вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и др. В по­добных случаях говорят о патологи­ческой регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинако­вы у разных животных. Ряд простей­ших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых чер­вей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают спо­собностью восстанавливать из от­дельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представи­тели этих же групп животных способ­ны восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его концы). Другие вос­станавливают лишь отдельные утра­ченные органы или их часть (регене­рация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у ракообразных; час­тей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины — у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюс­тей — у хвостатых амфибий и др.). Проявления регенерационной спо­собности у высокоорганизованных животных, а также человека отлича­ются значительным разнообразием — могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., пе­чени), мышцы, кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавли­вать организм или крупные его час­ти из небольших фрагментов, в Ка­честве одной из важных закономер­ностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто положение, что она снижается по мере повыше­ния организации животного. Одна­ко в процессе углубленной разра­ботки проблемы регенерации, особенно проявле­ний регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Мно­гочисленные примеры свидетель­ствуют о том, что среди сравнитель­но низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличают­ся слабой регенерационной способ­ностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточ­но высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов жи­вотных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирую­щие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у мле­копитающих и человека, системати­чески проводившиеся с середины 20 в., также свидетельствуют о не­состоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способнос­ти по мере повышения организации животного и специализации его тканей[3]. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отноше­нии является их способность восста­навливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-микроскопических исследований ко­ренным образом изменились пред­ставления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в част­ности, стало очевидным, что эле­ментарной формой этой реакции яв­ляется размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою оче­редь, явилось основанием для отне­сения к процессам регенерации такого феноме­на, как гипертрофия клетки. Счита­лось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические исследо­вания позволили установить, что гипертрофия клетки — процесс структурный, обусловленный уве­личением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализа­цию специфической функции данно­го органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это про­цесс регенераторный, восстанови­тельный. С помощью электронной микроскопии была расшифрова­на сущность и такого широко рас­пространенного явления, как обра­тимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нару­шенного в результате патологического про­цесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектони­ки клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением ре­генераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного рас­ширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедея­тельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти про­цессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а явля­ются основой функциональной ак­тивности органов. Важную роль в утверждении этих новых представле­ний о диапазоне и сущности процес­сов регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных ана­томических параметров, но и норма­лизация нарушенной функции, обес­печиваемая различными варианта­ми структурных преобразований. Именно в та­ком принципиально новом освеще­нии под структурно-функциональ­ным углом зрения учение о регенерации утра­чивает свое преимущественно био­логическое звучание (восстановле­ние удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клин. медицины, в частности проб­лемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способ­ность у высших животных и, в част­ности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге, по­кровном эпителии, слизистых обо­лочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновле­нии клеточного состава, а репаратпвная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В дру­гих органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава про­исходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормали­зация нарушенных функций обеспе­чиваются на основе двух процес­сов — размножения клеток и нара­щивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клет­ках, в результате чего они подвер­гаются гипертрофии и соответ­ственно этому возрастает их функ­циональная активность. Характер­но, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс проте­кает по типу регенерационной ги­пертрофии. Внутренние органы мле­копитающих и человека обладают огромной потенциальной способ­ностью к регенерацпонной гипертро­фии; напр., печень в течение 3—4 нед. после резекции 70% ее паренхи­мы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др. восстанав­ливает исходный вес и в полном объеме — функциональную актив­ность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структур­ное и функциональное восстановле­ние после повреждения достигается исключительно или почти исключи­тельно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстанови­тельная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.