Оптимальность как результат эволюции (стр. 7 из 8)

Следует различать мгновенные затраты, которые возникают на каждом отрезке соответствующего периода времени, и совокупные затраты за весь рассматриваемый период в целом. Весьма важным представляется то, что переключения с одного типа поведения на другое имеют смысл в том случае, если совокупные затраты вскоре после этого переключения станут меньше, чем они были бы, если бы животное вовсе не меняло своего поведения. Мною было экспериментально показано, что если затраты на смену активности высоки, то голуби переходят от пищевого поведения к питьевому менее часто, чем они делали бы это в других условиях.

Рис.25. Расчетные затраты на добывание пищи у шмелиной матки при посещении различных видов растений.

Вместе со Стефаном Ларкином мы получили данные о том, что птицы действительно включают затраты на смену активностей в состав затрат на то поведение, которое они собираются осуществить. Они не сменят своей активности до тех пор, пока не рассчитают этих затрат. Ларкин обнаружил, что временная картина пищевого и питьевого поведения у голубей изменялась вполне предсказуемым образом, если затраты на переключение с одного вида поведения на другой увеличивались, т.е. возрастал расход времени или энергии.

Помимо ежеминутного расчета затрат животные производят и более глобальную оценку бюджета своего времени и своей энергии. В целом можно ожидать, что поведение, основное назначение которого способствовать выживанию особи, будет иметь приоритет перед поведением, которое обеспечивает другие виды приспособленности, таким, например, как территориальное, половое или родительское. Однако виды животных значительно различаются между собой. Некоторые типы поведения существенны для животного всегда, тогда как другие имеют значение только в тех случаях, когда исчерпываются возможности регуляторных физиологических механизмов. Так, для животных некоторых видов питьевое поведение - это каждодневная необходимость, тогда как животные других видов могут обходиться вовсе без него.

Каждый вид активности имеет какое-то значение с точки зрения приспособленности животного, и животным приходится распределять по приоритету различные виды активности как в целом, так и в своей ежеминутной деятельности. Вместе с Хаустоном мы попытались решить эту проблему.

Рис.26. Затраты на переключение с одной активности на другую. А. Мгновенные затраты на осуществление активности А выше, чем на осуществление активности В, но для переключения с активности А на активность В животное должно осуществить переходное поведение С, мгновенные затраты на реализацию которого еще более высоки. Б. В момент времени Т совокупные затраты животного на последовательность действий А - В - С становятся равными совокупным затратам, которые понесло бы животное, если бы продолжало осуществлять активность А.

Для этого мы оценивали, каковы будут затраты животного, если оно воздерживается от каждого вида активности, входящего в его естественный поведенческий репертуар. Например, если животное не питается, его затраты будут высокими, однако если оно воздерживается от поведения чистки шерсти, затраты могут быть относительно низкими. Животное, испытывающее пищевую мотивацию и сильную мотивацию чистки шерсти, но имеющее слишком мало времени для удовлетворения обеих этих мотиваций, понесет меньшие потери с точки зрения своей общей приспособленности, потратив имеющееся у него время на питание.

Предположим, что в течение обычного дня своей жизни животное осуществляет различные виды полезного поведения таким образом, как это показано на рис.27. Если условия, в которых живет животное, день ото дня практически не меняются, оно распределяет разные виды своего поведения в соответствии с имеющимся у него временем. А теперь представим себе, что внешняя среда изменилась таким образом, что животному требуется гораздо больше времени, чтобы получить обычное количество пищи. Оно может прореагировать на изменившиеся условия жизни по-разному: может тратить на питание то же самое время, что и раньше, но довольствоваться меньшим количеством пищи; будет стремиться получить обычное количество пищи; выбирать компромиссный вариант между этими двумя крайностями. Если животное будет тратить много времени на получение обычного количества пищи, то у него останется меньше времени на все другие виды активности, которые надо будет "сжать", чтобы уместить в оставшееся время. Мы обнаружили, что степень "сопротивления" любой активности такому сжатию может быть выражена одним параметром, который мы назвали упругостью этой активности. В том случае, когда животное питается в течение обычного периода времени, но получает меньше пищи, упругость пищевого поведения относительно низка, поскольку оно не "сжимает" другие виды активности, несмотря на усилившийся голод животного. В том случае, когда животное добивается получения обычного количества пищи, упругость пищевого поведения относительно высока, поскольку ему удается потеснить другие виды активности в пределах общего времени, которым располагает животное; при этом само пищевое поведение ни в чем не страдает.

Упругость поведения - этомера того, до какой степени может быть сжат во времени любой вид активности животного под влиянием других ее видов. Когда время является ограничителем бюджета, у животного наблюдается тенденция игнорировать те виды поведения, которые имеют низкую упругость. Действительно, если при ограничении времени какая-либо активность полностью исчезает из поведенческого репертуара животного, то мы можем назвать ее роскошью или праздной активностью.

Непосредственные измерения упругости поведения почти не проводились, поскольку осуществить их практически очень трудно - для этого нужно в течение нескольких дней хронометрировать поведение животного в ситуации, когда экспериментатор может изменять количество времени, имеющегося в распоряжении животного. Такого рода исследование провел Крофт.

Рис.27. Диаграмма, показывающая, каким образом животное может распределять свое время на протяжении суток.

Рис.28. Диаграмма, показывающая, каким образом то же самое животное может перестроить свой распорядок дня в том случае, когда для получения того же количества пищи придется затрачивать больше времени.

Он изучил, как влияет длина светового дня на поведение и гормональный баланс самок канареечного вьюрка. Изменяя длину светового дня, Крофт тем самым изменял время, которым располагали канареечные вьюрки для осуществления разных видов активности, поскольку в темноте они не активны. Крофт обнаружил, что птицы тратят на питание одно и то же время как в короткие, так и в длинные дни, но в длинные дни они питаются более эффективно. В течение длинного дня птицы тратят больше энергии на различные другие виды активности, так что этот результат не столь уж неожидан.

Рис.29. Примеры кривых спроса, используемых в экономике. Спрос на кофе является неэластичным, а спрос на рыбу эластичным.

Рис.30. Средняя частота реакций в группах сиамских бойцовых рыбок, которые проплывали через специальный туннель, чтобы получить пищевое подкрепление или возможность осуществить демонстрацию угрозы по отношению к своему изображению в зеркале. По оси абсцисс число реакций, требующихся для получения подкрепления.

Птицы, содержащиеся на режиме длинного дня, тратят больше времени на сон и больше времени не заняты активной деятельностью, чем птицы, для которых установлен короткий день. Поскольку птицы имеют возможность спать ночью, представляется наиболее вероятным, что в условиях длинного дня птицы заполняют сном свободное время. Эту точку зрения подтверждает тот факт, что во время строительства гнезда птица меньше времени отводит на сон в дневное время.

Крофт рассчитал, сколько времени остается у птицы на строительство гнезда за вычетом времени, необходимого для питания и чистки перьев (в расчет принималось и время перелетов с одного места на друroe). Как видно из табл.3, в длинные дни у птиц имеется достаточно времени для постройки гнезда, тогда как в короткие дни его очень мало. Однако интерпретация этих наблюдений осложняется тем обстоятельством, что длинные световые дни стимулируют выработку соответствующих гормонов, и поэтому в этих условиях мотивация строительства у птиц выше, чем в условиях короткого дня. Гнездостроителъное поведение птиц в условиях длинного дня более эффективно, чем в условиях короткого дня, и они тратят меньше времени на излишние повторения собирающих и собственно гнездостроительных движений. Таким образом, хотя понятие упругости поведения с теоретической точки зрения не связано с понятием мотивации, при изучении временного бюджета животного трудно отделить влияние упругости поведения от влияния мотивации на это поведение.

Однако упругость можно измерить косвенным путем и посредством функции спроса, которая используется экономистами для выражения связи между ценой тех или иных благ и их потреблением. Например, когда повышается цена на кофе, люди продолжают покупать его примерно столько же, сколько и раньше, - разве что чуть-чуть меньше. Однако стоит подскочить цене на фрукты, как спрос на них падает. Когда же повышается цена на свежую рыбу, спрос на нее снижается очень сильно. По всей вероятности, люди готовы платить большую цену, лишь бы не нарушить своей привычки пить кофе. Спрос на кофе называют неэластичным. Однако, когда повышается цена на свежую рыбу, люди стараются покупать ее меньше или переключаются на другие продукты, например мясо или рыбные консервы. Спрос на рыбу называют эластичным.