По этому поводу И.В. Мичурин в 1929 г. писал: «В общем влияние всей совокупности внешних факторов на строение организма гибридов настолько велико, что в большинстве случаев значительно подчиняет себе действия наследственной передачи качеств и свойств растений-производителей. В особенности такое влияние резко отражается на состоянии материнского растения при закладке у него в строении семени зачатков будущего организма гибрида и на полученном гибриде в самой ранней стадии его развития, благоприятствуя одним и являясь непреодолимым препятствием для проявления других наследственных признаков». При этом И. В. Мичурин добавлял, что «в законе Менделя нисколько не отвергаю его достоинств, напротив, я лишь настаиваю на необходимости внесения в него поправок и дополнений...».
Одним из ярких примеров влияния внешней среды на действие гена и выражение признака является изменение доминирования. Так, И.В. Мичурин на гибриде груши маслинолистной (Pyruselaeagnifolia) и сорта Бессемянка и на гибриде вишен Самарской и Владимирской показал, что в гибридном организме будут доминировать те свойства и признаки, которые встречают наиболее благоприятные условия для своего осуществления. Для той же цели управления доминированием им применялся «спартанский режим воспитания» гибридных сеянцев, а также метод ментора.
Изучение влияния внешних факторов на действие отдельных генов у животных также показало возможность изменять фенотип организма. Так, например, встречаются кролики с желтым и белым жиром. Кролики с желтым жиром имеют в своем генотипе рецессивную аллель у в гомозиготном состоянии. Наличие доминантной аллели гена У определяет белый жир. Этот ген контролирует выработку энзима, который разрушает желтый пигмент - ксантофилл, содержащийся в зеленом корме. Если кроликам с желтым жиром (по генотипу уу) давать корм, который не содержит ксантофилла, то у них будет образовываться белый жир, так как для реализации действия гена не будет создано подходящих условий.
У гибридов от скрещивания озимых и яровых форм пшеницы или ржи в первом поколении доминирует свойство яровости. Во втором поколении у ржи наблюдается расщепление в отношении 3:1, у пшениц могут быть расщепления 3:1 и 15:1 и более сложные. Если семена второго поколения посеять весной, то озимые формы будут куститься, но не будут колоситься, что даст возможность обнаружить расщепление. Если же эти семена предварительно прояровизировать, т.е. подвергнуть предпосевной обработке низкими температурами, то все растения второго поколения будут колоситься в год посева. В этом случае мы не обнаружим расщепления.
У одноклеточной зеленой водоросли хлореллы известны наследственные изменения, обусловливающие отсутствие хлорофилла. Эти формы не могут жить и размножаться в обычных условиях на свету, так как они не способны осуществлять фотосинтез. Но если в питательную среду для таких форм добавить глюкозу, то они смогут размножаться. Подобные опыты проводились и с бесцветными альбинотическими проростками кукурузы.
Можно твердо сказать, что бессмысленно представлять себе проявление наследственности вне конкретных условий внешней среды. Знание механизмов действия гена и особенностей влияния внешней среды на его проявление обеспечивает возможность управления развитием врожденных свойств. Благодаря этому развитие наследственных заболеваний у человека перестает быть фатальной неизбежностью. Изучение влияния внешних условий на породные и сортовые (т.е. наследственные) хозяйственно ценные свойства организмов расширяет возможности повышения продуктивности животных, растений и микроорганизмов.
Итак, подводя итоги нашей работы можно сказать, что генетический анализ наследования и взаимодействия отдельных генов у организмов независимо от их филогенетического уровня и сложности организации служит необходимым начальным приемом, соответствующим качественному и количественному анализу в химии. Когда исследователь имеет дело с неизвестным ему химическим веществом, он в определенной последовательности исследует сначала группы элементов, а затем сами элементы и, наконец, их количественное соотношение.
Однако следует иметь в виду, что сам по себе генетический анализ взаимодействия генов является формальным, так как наследственные признаки используются в нем лишь в качестве «маркеров»для прослеживания судьбы генов в ряду поколений и их взаимосвязи на «финише» индивидуального развития, т.е. в фенотипе. Взаимодействие генных продуктов при формировании признаков данному анализу оказывается недоступным.
В ходе изложения неоднократно обращалось внимание на то, что все перечисленные закономерности поведения генов в хромосомах оказываются общими для животных и человека, для высших и низших растений, а также для одноклеточных организмов.
Из анализа расщепления, независимого комбинирования генов, а также их взаимодействия видно, что комбинация генов и их взаимодействие создают огромную наследственную изменчивость. В результате комбинации генов могут возникать новые наследственные признаки. Такого типа изменчивость называется комбинативной изменчивостью. Она играет существенную роль эволюционном процессе как источник изменчивости, как механизм, обеспечивающий сочетание наиболее приспособительных признаков для существования организмов.
1. Актуальные вопросы современной генетики. /Под ред. С.И. Алиханяна. Изд. МГУ, 1966.
2. Алиханян С.И., Акифъев А.П., Чернил Л.С. Общая генетика. М., 1985.
3. Биологический энциклопедический словарь. М., 1986.
4. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. М., 1979.
5. Гуляев Г.В. Генетика. М., 1977.
6. Дубинин Н.П. Генетика. Кишенев, 1985.
7. Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. М., 1983.
8. Медведев Н.Н. Практическая генетика. М., 1968.
9. Лобашев М.Е. Генетика. Изд. ЛГУ, 1967.
10. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. М., 1979.
11. Морган Т. Структурные основы наследственности. Москва - Петроград, 1924.
12. Натали В.Ф. Основные вопросы генетики. М., 1967.
13. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, 1978.
14. Серебровский А.С. Генетический анализ. М., 1970.
15. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М., 1968.
16. Филипченко Ю.А. Генетика. Госиздат, 1929.