Биогеоценоз — это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяют несколько типов подсистем:
1) первичные системы — продуценты (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);
2) консументы первого порядка — вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);
3) консументы второго порядка (хищники и т.д.);
4) падальщики (сапрофиты и сапрофаги), питающиеся мертвыми животными;
5) редуценты — это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.
В результате жизнедеятельности сапрофитов, сапрофагов и редуцентов в почву возвращаются минеральные вещества, что увеличивает ее плодородие и обеспечивает питание растений. Поэтому падальщики и редуценты — очень важная часть пищевых цепей.
Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ — жизнь участвует в использовании, переработке и восстановлении различных структур. Но круговорота энергии при этом не происходит: с одного уровня на другой, более высокий, переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Обратный поток не превышает 0,5%. Иными словами, в биогеоценозе существует однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, неразрывно связанной с соседними биогеоценозами. Данная связь проявляется в разных формах: газообразной, жидкой, твердой, а также в форме миграции животных.
Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы. Так, тропические биогеоценозы в силу огромного количества растений и животных, входящих в них, намного устойчивее умеренных или арктических биогеоценозов, более бедных в плане видового разнообразия. По той же причине озеро, являющее-
236
ся природным биогеоценозом с достаточным разнообразием живых организмов, намного устойчивее пруда, созданного человеком и не могущего существовать без постоянного ухода за ним. Это вызвано тем, что высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах, с которыми они связаны трофическими цепями. Поэтому фундаментом любого биогеоценоза являются простейшие и низшие организмы, большей частью автотрофные микроорганизмы и растения. Они напрямую связаны с абиотическими компонентами биогеоценоза — атмосферой, водой, почвой, солнечной энергией, с использованием которой создают органическое вещество. Они же составляют жизненную среду для гетеротрофных организмов — животных, грибов, вирусов, человека. Эти организмы, в свою очередь, участвуют в жизненных циклах растений — опыляют, распространяют плоды и семена. Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе, фундаментальную роль в котором играют растения. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.
Биогеоценозы — структурные элементы следующего надорганизменного уровня жизни. Они составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.
Биосферный уровень
Биосферный уровень — наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете.
Биосфера — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов планеты, включая человека) и преобразованная им окружающая среда.
Биотический обмен веществ — это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.
На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций — важнейшая задача биологии. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.
В системе современного научного мировоззрения понятие биосферы занимает ключевое место. Сам термин «биосфера» появился в 1875 г. Он был введен австрийским геологом и палеонтологом Э. Зюссом для обозначения самостоятельной сферы нашей плане-
ты, в которой существует жизнь. Зюсс дал определение биосферы как совокупности организмов, ограниченной в пространстве и времени и обитающей на поверхности Земли. Но он не придавал значения среде обитания этих организмов.
Тем не менее, Зюсс не был первооткрывателем, так как разработка учения о биосфере имеет довольно длинную предысторию. Одним из первых вопрос о влиянии живых организмов на геологические процессы рассмотрел Ж. Б. Ламарк в книге «Гидрогеология» (1802). В частности, Ламарк говорил о том, что все вещества, находящиеся на поверхности Земли и образующие ее кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов. Затем был грандиозный многотомный труд А. Гумбольдта «Космос» (первая книга вышла в 1845 г.), в котором множество фактов доказывало взаимодействие живых организмов с теми земными оболочками, в которые они проникают. Поэтому Гумбольдт рассматривал в качестве единой оболочки Земли, целостной системы атмосферу, гидросферу и сушу с обитающими в них живыми организмами.
Но о геологической роли биосферы, ее зависимости от планетарных факторов Земли, ее строении и функциях еще не было сказано ничего. Разработка учения о биосфере неразрывно связана с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Его концепция складывалась постепенно, от первой студенческой работы «Об изменении почвы степей грызунами» к «Живому веществу», «Биосфере» и «Биогеохимическим очеркам». Итоги его размышлений были подведены в работах «Химическое строение биосферы Земли» и «Философские мысли натуралиста», над которыми он работал в последние десятилетия своей жизни. Именно Вернадскому удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле, именно он открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.
Ключевым понятием в концепции Вернадского стало понятие живого вещества, под которым ученый понимал совокупность всех живых организмов нашей планеты, включая человека. В состав живого вещества он включал также часть окружающей его внешней среды, необходимой для поддержания нормальной жизнедеятельности организмов; выделения и части, теряемые организмами; умершие организмы, а также органические смеси, находящиеся вне организмов. Важнейшим отличием живого вещества от косной материи Вернадский считал молекулярную дисимметрию живого, открытую в свое время Пастером (молекулярную хиральность согласно современной терминологии). Используя это понятие, Вернадскому удалось доказать, что не только окружающая среда влияет на живые организмы, но и жизнь способна действенно формировать
238
среду своего обитания. Действительно, на уровне отдельного организма или биоценоза влияние жизни на окружающую среду проследить очень сложно. Но, введя новое понятие, Вернадский вышел на качественно новый уровень анализа жизни и живого — биосферный уровень.
Биосфера, согласно Вернадскому, — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии — новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов. В новой науке биосферой стали называть один из основных структурных компонентов организованности нашей планеты и околоземного космического пространства. Это сфера, в которой осуществляются биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие деятельности жизни.
Благодаря новому подходу Вернадский исследовал жизнь как могучую геологическую силу, действенно формирующую облик Земли. Живое вещество стало тем звеном, которое соединило историю химических элементов с эволюцией биосферы. Введение нового понятия также позволяло поставить и решить вопрос о механизмах геологической активности живого вещества, источниках энергии для этого.
Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли — в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. Вернадский писал о биогенном токе атомов, который вызывается живым веществом и выражается в постоянных процессах дыхания, питания и размножения. Например, круговорот азота связан с превращением в нитраты молекулярного азота атмосферы. Нитраты усваиваются растениями и в составе их белков попадают к животным. После смерти растений и животных их тела оказываются в почве, где гнилостные бактерии разлагают органические останки до аммиака, который затем окисляется в азотную кислоту.
На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7—8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.
Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.
Вернадский также впервые отметил, что живое вещество стремится к максимальному заселению среды обитания, причем количество живого вещества в биосфере остается стабильным на протяжении целых геологических эпох. Эта величина не менялась, по крайней мере, последние 60 млн. лет. Количество видов при этом также оставалось неизменным. Если в каком-то месте Земли количество видов убавляется, то в другом месте — прибавляется. В наши дни исчезновение огромного числа видов растений и животных связано поэтому с распространением человека и его неразумной деятельностью по преобразованию природы. Население Земли растет за счет гибели других видов.