Дальнейшая эволюция этих предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных и энергетических процессов внутри коацервата. Более прочную изоляцию внутренней среды от внешних воздействий могла обеспечить только мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделившие коацерват от окружающей его водной среды. В процессе эволюции липиды трансформировались в
256
наружную мембрану, что значительно повысило жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути все более совершенной саморегуляции вплоть до возникновения первых клеток.
Популярность концепции Опарина в научном мире очень велика. Однако большая часть экспериментов, развивших идеи ученого, была проведена только в 1950—1960-е гг. Так, в 1953 г. С.
Миллер в ряде экспериментов смоделировал условия, существовавшие на раннем этапе эволюции Земли. В сделанной им установке были синтезированы многие аминокислоты, аденин, простые сахара и другие вещества, имеющие важное биологическое значение. После этого Л. Орджел в сходном эксперименте синтезировал простые нуклеиновые кислоты. Но несмотря на экспериментальную обоснованность и теоретическую убедительность, концепция Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны.
Сильной стороной концепции является достаточно точное эспериментальное обоснование химической эволюции, согласно которой зарождение жизни является закономерным результатом добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физикохимических условий первичной Земли, но и коацерватов, имитирующих докле-точных предков и их функциональные особенности.
Слабой стороной концепции является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам, ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось. Кроме того, Опарин допускал возможность самовоспроизведения коацерватов в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода. Иными словами, без реконструкции эволюции механизма наследственности объяснить процесс скачка от неживого к живому не удается. Поэтому сегодня считается, что решить эту сложнейшую проблему биологии без привлечения концепции открытых каталитических систем, молекулярной биологии, а также кибернетики не получится.
В настоящее время центральной проблемой в вопросе о происхождении жизни на Земле является описание эволюции механизма наследственности. Ученые убеждены, что жизнь возникла только тогда, когда начал действовать механизм репликации. Любая, даже
257
очень сложная комбинация аминокислот и других органических соединений — это еще не жизнь. Вместе с тем появление праДНК вместо коацерватной капли тоже не может считаться началом жизни на Земле, ибо современная ДНК может функционировать только при наличии белковых ферментов.
Таким образом, ученые-биологи, занимающиеся сегодня решением вопроса о происхождении жизни, сводят его к характеристике доклеточного предка — протобионта, его структурных и функциональных особенностей.
Концепции голобиоза и генобиоза
Трудность решения этого вопроса объясняется хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот — основы генетического кода — необходимы ферментные белки, а для синтеза белков — нуклеиновые кислоты. Данная ситуация аналогична той, что происходит при постройке дома, для которого одновременно нужны как материалы, так и чертежи и планы.
Конечно, проще всего было бы предположить, что нуклеиновые кислоты и белки-ферменты появились одновременно, объединились в единую систему в пределах протобионта, после чего началась их коэволюция — одновременная и взаимосвязанная эволюция. К сожалению, этот компромиссный вариант не получил признания ученых. Дело в том, что белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны. В силу этого они не могли появиться одновременно, в результате одного скачка в ходе химической эволюции. Таким образом, невозможно и их сосуществование в протобиологической системе (протобионте).
В результате на протяжении большей части XX в. ученые вели дискуссию о том, что было первичным — белки или нуклеиновые кислоты, а также о том, как и на каком этапе произошло их объединение в единую систему, способную к передаче генетической информации и регуляции биосинтеза белков, т.е. являющуюся живым организмом. В зависимости от ответа на вопрос, что является первичным — белки или нуклеиновые кислоты, все существующие гипотезы и концепции можно разделить на две большие группы — голобиоза и генобиоза.
Рассмотренная ранее концепция Опарина относится к группе концепций голобиоза — методологического подхода, утверждающего первичность структур, способных к элементарному обмену веществ при участии ферментных белков. Появление нуклеиновых кислот в этой концепции считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. Данную точку зрения можно назвать субстратной.
258
Сторонники генобиоза исходят из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Эту группу гипотез и концепций можно назвать информационной. Примером этой точки зрения может служить концепция американского генетика Дж. Холдейна, выдвинутая им в 1929 г. Согласно концепции Холдейна первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции (и поэтому названная им «голым геном»).
Вплоть до 1980-х гг. имело место четко выраженное противостояние гипотез голобиоза и генобиоза, после чего чаша весов стала склоняться в пользу концепции генобиоза. Во многом это произошло благодаря новому истолкованию открытого еще Л. Пасте-ром свойства молекулярной хиральности живых организмов, которое считается изначальным и фундаментальным признаком живой материи. Считается, что свойство молекулярной хиральности зародилось столь же рано, как и способность к генетической саморепродукции. Причем это кодирование производится с помощью молекул ДНК или РНК.
Но оставался нерешенным вопрос о том, какая из этих информационных молекул появилась первой и сыграла роль матрицы для первичной комплиментарной полимеризации. Кроме того, по-прежнему стоял вопрос, как могла функционировать протобиотиче-ская система в отсутствие ферментных белков, если мы допускаем, что они появились позже?
Ответ на эти вопросы был получен к концу 1980-х гг. Он гласил, что первичной была молекула РНК, а не ДНК. Признание этого факта было связано с открытием у РНК уникальных свойств. Оказалось, что она наделена такой же генетической памятью, как и молекула ДНК. Далее была установлена настоящая вездесущность РНК — стало ясно, что нет организмов, в которых отсутствовала бы РНК, хотя есть множество вирусов, геном которых не содержит ДНК. Также, вопреки устоявшейся догме, утверждавшей, что перенос генетической информации идет в направлении от ДНК к РНК и белку, оказался возможным перенос информации от РНК к ДНК при участии фермента, открытого в начале 1970-х гг.
В начале 1980-х гг. была установлена способность РНК к саморепродукции в отсутствие белковых ферментов, т.е. открыта ее автокаталитическая функция. Это объясняло все нерешаемые ранее вопросы.
Таким образом, сегодня считается, что протобионт представлял собой молекулу РНК. Древняя РНК была транспортной и совмещала в себе черты как фенотипа, так и генотипа. Иными словами, она могла подвергаться как генетическим преобразованиям, так и есте-
259
ственному отбору. Уже очевидно, что процесс эволюции шел от РНК к белку, а затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочны, чем С-ОН связи РНК.
Очевидно, что возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Судя по всему, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества, об особенностях которой говорилось выше.
В 1990-е гг. появился еще ряд версий, в соответствии с которыми жизнь могла появиться в геотермальных источниках, на морском дне, в тонких пленках органического вещества, адсорбированного на поверхности кристаллов пирита или апатитов. Их появление вызвано некоторыми недостатками концепции генобиоза, но они еще не получили достаточного обоснования и развития.
Образование древнейшей клетки
Следующим этапом в процессе появления жизни стало рождение настоящей живой клетки. Сегодня о первичной клетке (архек-летке) известно намного больше, чем раньше.
Археклетка явилась первым живым организмом. Очевидно, археклетка была отграничена от внешней среды двухслойной оболочкой (мембраной), обладала способностью всасывать через нее протоны, ионы и маленькие молекулы, а ее метаболизм основывался на низкомолекулярных углеродных соединениях. Для строения археклетки характерно наличие клеточного скелета, отвечавшего за целостность клетки, а также обеспечивавшего возможность ее деления. Жизнедеятельность клетки осуществлялась за счет АТФ (аде-нозинтрифосфорной кислоты).