Смекни!
smekni.com

Анализ семейства Зонтичных (стр. 2 из 8)

У некоторых экземпляров стебель одиночный, прямой, в верхней части ветвистый с косо вверх направленными и превышающими главный зонтик тонкими ветвями (бороздоплодшк многораздельный); у других стебель от основания ветвистый с почти горизонтально оттопыренными или прямо вверх направленными многочисленными ветками (жабрица равнинная, володушка серповидная). У большинства зонтичных стебель цилиндрический, немного бороздчатый, в узлах слегка коленчато изогнутый (морковник Бессера, гирчовник влагалищный). Стебель часто голый, блестящий (жабрица равнинная, лазурник трехлопастный) или слегка шероховатый (маточник болотный), у некоторых представителей в нижней части густо и щетинисто волосистый с отстоящими волосками, в средней части – с более редкими, вверху – голый (гладыш прусский). Может быть покрыт сизым налетом (гирчовник влагалищный); стебель либо зеленый, либо насыщенно фиолетово окрашенный (жабрица равнинная), может быть при основании темно-фиолетово окрашенным (гирчовник болотный). (Флора, 1950; 1951).

Многие болотные и прибрежные зонтичные имеют стелящиеся и укореняющиеся в узлах стебли. Таковы, например, европейские виды щитолистник обыкновенный и болотнозонтичник ползучий (Цвелев, 1981).

Среди зонтичных очень много растений со стержневым корнем. Корень обычно толстый до 1-2,5 см толщиной (золотогоречник эльзасский), вертикальный или восходящий, вверху утолщенный (триния многостебельная) или веретеновидный (горичник горный, бороздоплодник многораздельный). У некоторых представителей корень толстый длинный вертикальный (гладыш прусский) или корни мочковатые, тонкие, не более 2 мм толщиной (поручейник сизаролистный) (Флора, 1950; 1951).

Для большинства зонтичных характерны видоизмененные побеги. Широко распространены корневищные растения. Ярким примером может служить цикута, которая имеет толстое вертикальное корневище, полое внутри, разделенное перегородками на камеры. Имеются представители с ползучими подземными побегами (поручейник сизаролистный, сныть обыкновенная) (Комарницкий и др., 1975).

Многие представители зонтичных имеют клубневидные, утолщенные корни, в некоторых накапливаются питательные вещества. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли (например, у двулетника бутеня Прескотта), или глубоко под землей (например, у видов рода буниум). Пучок клубневидно утолщенных корней имеют некоторые виды омежника (Цвелев, 1981).

Листья зонтичных, как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные; листовая пластинка редко цельная, цельнокрайняя; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975). Листья зонтичных обычно без прилистников. Однако, есть исключения. У видов щитолистника при основании черешков имеются небольшие прилистники. Другое редкое исключение - супротивное расположение листьев – встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии и спананте, а также у эндемика Канарских островов - друзы супротивной.

Цельные и цельнокрайние листья без влагалищ встречаются у многочисленных видов рода володушка. Листовая пластина их обычно с параллельным или дуговым жилкованием; форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенные стеблем. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис – стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.

У некоторых видов зонтичных листовые пластинки цельные, но зубчатые по краю. У видов щитолистника они имеют почти округлую форму и сидят на длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода - щитолистника обыкновенного - листья даже щитовидные. Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайние листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Некоторые виды синеголовника и австралийско-новозеландского рода ацифилла имеют двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья. Не менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванно-подобной растительности) – синеголовник ситниковый и синеголовник пухоносный с жесткими узколинейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками. Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум, известного в СНГ в Крыму и на Кавказе (Цвелев, 1981). У большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия – сложные зонтики; многие роды имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник в головкообразные соцветия. Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия – плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник. У южноафриканской центеллы красивозубчатой и западно-австралийской ксантозии цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Оригинальные верхушечные соцветия в форме дихазиев имеет эндемик Сицилии – петагния подлесниколистная.

У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветником наружных цветков. Внутренние цветки, как правило лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови, они могут быть перисто-рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться между собой и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых опылителей. Например, у володушки золотистой листочки обертки окрашены в ярко-желтый цвет. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.

Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходить из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей - мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки среди зонтичных встречаются довольно часто, при этом растения могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус и виды рода триния, обитающие в степях Евразии (Цвелев, 1981).

Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные или, редко, двудомные (Еленевский и др., 2000). В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестной венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной полунижней завязью. Редко чашелистики листовидные; чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в форме выступающей окраины близ верхушки завязи.

Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других - желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.

Андроцей состоит из 5 тычинок, чередуются с лепестками в цветке. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков, с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника – подстолбия (стилоподия); каждый из которых оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975; Цвелев, 1981).

Плод – так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых, однако и среди подсемейства сельдереевых он не всегда заметен.

Строению плодов предается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой.

На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью в промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находится вторичные ребра. В среднем слое околоплодника - мезокарпии - имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и т.д. (Цвелев, 1981).