В итоге сравнения неживой и живой природы на молекулярном уровне неминуем эмпирический вывод о резкой диссимметризации, происшедшей при переходе от неживой природы к живой: 1) величина симметрии; 2) число возможных групп сильно уменьшаются; 3) наблюдается четко проявляющееся единство асимметрического и симметрического планов строения в основных «молекулах жизни», превращения типа «симметризация диссимметризация». Отсюда неизбежен вывод о специфическом характере биологической симметрии на молекулярном уровне.
2.3.2. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ — МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
Несколько иные закономерности наблюдаются при изучении симметрии биосистем на так называемом «морфологическом», или надмолекулярном, уровне. Симметрия органелл, клеток, тканей, органов, растений, животных, различных совокупностей последних изучена далеко не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее достоверные в этом отношении сведения получены лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую очередь рассмотрим именно эти сведения.
В. Н. Беклемишев в двух томах своих классических «Основ сравнительной анатомии» приводит обширный материал по интересующему нас вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя их по ходу изложения и заменяя словесные описания видов симметрии математическими группами .
Наиболее примитивны среди простейших амебы. В силу неопределенности формы их тела можно говорить лишь о преимущественной их асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя эта их асимметрия может в сущности переходить в любую симметрию, присущую конечным фигурам.
Симметрия следующих по развитию организмов — клеток колониальных радиолярий Соllоzооn, взрослых кокцидий, покоящихся стадий многих других Рrotozoa—шаровая (¥/¥·т). Им присущи все мыслимые элементы симметрии конечных фигур. Эти формы характеризуются лишь одним градиентом свойств — от центра к периферии (у амеб—от глубины к поверхности).
Большинство солнечников (Неliоzоа), множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся к типу n/m • п' где п—конечная, но неопределенная величина (неопределенно-полиаксонные формы).
Заметная диссимметризация произошла с возникновением правильных полиаксонных форм, которые наблюдаются прежде всего среди радиолярий. Замечательно, что число и вид их симметрии соответствуют числу и виду симметрии правильных многогранников:
m·2/3 (тетраэдр), т·4/3 (куб и октаэдр), т • 5/3 (додекаэдр и икосаэдр). При учете и физических свойств («штриховки»)граней многогранников "число "групп возрастает до 7 благодаря 4 дополнительным группам: т: 2/3, 4/3, 2/3, 5/3. Этими же группами описывается симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интересно здесь и то, что радиолярии, характеризуемые симметрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3, обладают и запрещенными для кристаллов пятерными осями. Известно, что среди кристаллов додекаэдры и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны.
Формы с симметрией п: т•2 зоологи называют ставраксонными гомополярными (с перекрывающимися осями, неполярными). Из геометрических фигур такой симметрией обладают, например, цилиндр, бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными многоугольниками в основании и т.д. Среди Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т•2 присуща, например, раковине корненожки Orbitolites, имеющей форму короткого отрезка цилиндра вроде монеты, многим веретенообразным спорам грегарин, некоторым радиоляриям прежде всего из отряда Spummellaria. Есть и такие организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во многих случаях, например среди ставраксонных радиолярий, удается проследить возникновение форм с определенным конечным /г из форм с неопределенно большим п. Таковы, например, Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с главной осью неопределенно большого порядка.
Все названные фигуры характеризуются одной главной осью порядка п с га пересекающимися в ней вертикальными плоскостями симметрии. Последние пересекает одна горизонтальная плоскость с п параллельными ей осями симметрии второго порядка. У таких фигур есть, таким образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно-гомополяриых простейших к сидячему образу жизни или к активному движению в среде привел к исчезновению у них поперечной плоскости симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и всех осей второго порядка. Такая диссимметризация привела к смене симметрии га : т • 2 видом п • т, которую зоологи называют монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса организма становятся различными. Часто этот вид биологами обозначается и как радиально-симметричный. Это один из распространеннейших видов симметрии жйвой природе Сюда относятся, например, раковины ряда корненожек, споры некоторых грегарин, скелеты множества радиолярий, некоторые Flagellata и т.д. Причем величина п = 1¸¥. Так, раковина корненожки Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т, радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые Protomonadina и Роlymastigina, раковины некоторых фораминифер, некоторые радиолярии — к 1 • т =. т, т. е. у них двусторонняя, или билатеральная, симметрия, получающая широчайшее распространение среди многоклеточных. Известно, что в той или иной мере она присуща, например, почти всем хордовым, рыбам, земноводным, млекопитающим.
Из сказанного видно, что симметрия от лишь частный, хотя практически и самый важный, случай симметрии /г • /п. Следовательно, ее не следует выделять наряду с классом п • т, как часто делают зоологи и ботаники.
Другой вид диссимметризации организмов с симметрией п • т привел к возникновению форм с симметрией, исчерпывающейся одной простой (вид (n))
или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п = п = 1 ¸¥). Этот вид симметрии нами был назван аксиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут существовать в двух модификациях — D и L, обычно представленных одной или преимущественно одной модификацией. К ним относятся веретенообразная эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И. Беклемишев отмечает, что асимметрия амеб—результат отсутствия, а инфузорий и перидиней наличия строгого плана строения их тела. Между асимметрией первых и вторых огромная разница.
Как уже упоминалось, билатеральная симметрия (т) многоклеточных (Metazoa) приблизительная. В действительности из-за сложнейшего плана и чрезвычайной дифференцировки их тела, при котором симметрическое повторение частей, строго говоря, исключается их разносторонней специализацией и относительно точным распределением их по определенным местам, они многократно асимметризированы и симметрия (1) становится преобладающей. Тем самым важнейшей становится и связанная с группой (1) проблема правизны и левизны .
Касаясь области ботаники, мы ограничимся данными по симметрии венчиков высших растений, которая исчерпывается всего двумя классами — n и n × m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н. Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков растений, принадлежащих к 57 видам 26 семейств, установлено, что на низших ступенях эволюции венчики представлены множеством форм симметрии (и здесь положение вполне аналогично распространению видов симметрии в животном мире), хотя все же и на этом этапе резко преобладают формы симметрии (n), и в особенности (1). При этом SD»SL форм. Затем по ходу эволюции один вид симметрии за другим выпадает, и на вершинах древа жизни остаются венчики симметрии преимущественно (5), (1), причем SD>>SL или SL>>SD. Эти обстоятельства вносят поправку (на зависимость от эволюционного положения) в представления о закономерностях встречаемости D, L, DL-, форм в живой природе, а также в представления о широчайшем распространении в живоп природе в целом так называемой пятерной симметрии, в частности (5) и 5•m.
Далее важно заметить, что эволюция симметрии не прямолинейна, подчас преимущественная по роли диссимметризация сменяется на отдельных этапах симметризацией и наоборот; изменение симметрии по отдельным ветвям древа жизни имеет свои особенности. Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н. Беклемишев пишет: «Рассматривая организацию иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и филогенеза, можно констатировать необычайно сложные и закономерные изменения симметрии" их тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1) первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у диплеврул видами 2 × m и 3) m. «Ни у одного взрослого иглокожего никаких следов этих трех первых форм симметрии не сохраняется»; 4) асимметрию—(1)—цистидей;
5) вторичную двустороннюю симметрию — т — высших Pelmatozoa (с этого момента диссимметризация сменяется симметризацией); 6) вторичную радиальную симметрию 5 • от. Она «охватывает большую часть организации современных иглокожих или, по крайней мере, так называемых правильных форм; у некоторых офиур полностью охватывает всю организацию.