Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением и изменением связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь тем прочнее, чем чаще возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге. Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздергивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга. Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например: если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса пищи). После нескольких подкреплений едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.
В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). В установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - поркорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и ретикулярную формацию поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются, по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы проходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временных связей? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.
Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминантных очагов нервной системе - в каждый момент времени "имеющей" господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к «себе возбуждения, поступающие в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться, например: (при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью –пищевая доминанта.). Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдернет лапу, а начнет лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.
Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкости возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.
Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка, описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлением временной связи.
Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти. Определение «высшей» и «низшей» форм нервной деятельности: высшая нервная деятельность - сложная форма деятельности высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды.
Существует и такое понятие - «низшая» нервная деятельность – рефлекторная деятельность, направленная в основном на регуляцию взаимодействия органов и отдельных частей самого организма в процессе его жизнедеятельности, ежеминутно, ежесекундно, иногда и мгновенно. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения ребенка. «Низшая» нервная деятельность - врожденная форма нервной деятельности.
Высшая нервная деятельность образуется лишь в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Она является приобретаемой в индивидуальной жизни человека или животного. Низшая нервная деятельность получила название безусловно-рефлекторной деятельности, поскольку отдельные ее реакции осуществляются безусловными рефлексами.
Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологические задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно, при условии, что факторы окружающей среды, воздействующие на животное, в общем такие же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении окружающих условий безусловный рефлекс становится плохим помощником. Например: для ежей очень характерен оборонительный безусловный рефлекс - свернуться в клубок и выставить колючки. На протяжении всей жизни он их выручал, но во второй половине XX века, по мнению зоологов, поставил на грань вымирания. Ночью ежи выходят на сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, и при приближении автомобиля не убегают, а пытаются защититься, как встарь, теми же колючками и гибнут под колесами. Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся условиям среды с помощью безусловно рефлекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей какого-либо данного биологического вида безусловные рефлексы одинаковы, то при резкой перемене климата или других факторов может погибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, например, гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размножения.
Условный рефлекс - явление чрезвычайно сложное. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных. Для образования его необходимо сочетание во времени какого-либо изменения в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма), воспринятого животным, с осуществлением какого-либо безусловного рефлексу. Только при этом условии само изменение в окружающей среде ( или во внутреннем состоянии организма) может стать раздражителем, вызывающим условный рефлекс. Такой раздражитель называют условным раздражителем.
Возбуждение и торможение в ЦНС, их взаимодействие. Уже выработанные условные рефлексы легко подвергаются торможению под влиянием одновременно возникающего нового раздражителя. Новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, переполненный мочевой пузырь, рвота, воспалительный процесс в каком-либо органе и другие факторы тормозят проявление условного пищевого рефлекса. Такой вид торможения называется внешним торможением.
Кроме того, выделяется еще внутреннее торможение (условное торможение). Внешнее торможение является врожденным или безусловным. В отличие от внешнего торможения, условное торможение, так же как на условный рефлекс, вырабатывается. Основным условием выработки условного торможения является подкрепление условного раздражителя безусловным.
Процессы торможения условных рефлексов способствуют наиболее полному соответствию реакции организма внешним условиям, более полному приспособлению к среде. Каким образом это происходит? Всякий раздражитель вначале воспринимается вообще, комплексно, без вычленения его узкой направленности. При этом процесс возбуждения рассеивается, «разливается» по большому участку коры мозга. При повторном воздействии раздражителя рассеивание (иррадиация) сменяется концентрацией возбуждения на каком-либо маленьком участке коры, соответствующей анализатору, воспринимающему данный раздражитель (например: речь). Торможение ненужных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает закреплению нужных связей, т. е. выработке условного рефлекса.
Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось бы по всей коре, вследствие чего мозг был бы неспособен выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду». Вместе с тем, процесс иррадиации (рассеивания) возбуждения полезен, так как при этом в действие вовлекаются и другие участки мозга, ответственные за восприятие других раздражителей. Так, звуки музыки (раздражитель) через рецепторы слухового аппарата вызывают раздражение участков коры мозга, ответственных за восприятие звуков (мы слышим музыку). Одновременно волна возбуждения распространяется по коре мозга, затрагивая другие зоны (например, зрительную), возникают дополнительные ощущения: звуки музыки вызывают в воображении зрительные картины, т. е. зрительные ассоциации. Недаром легко возбудимые люди обладают так называемым ассоциативным мышлением. У них одна картина легко вызывает другую, третью и т. д. Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.