Важнейшей особенностью эволюции является склонность организмов эволюционировать в определенном направлении, т. е. часто эволюции присуща определенная заданность или предначертан-ность. Эта особенность была выявлена еще в XIX в. выдающимся русским эволюционистом В. О. Ковалевским (1842-1883) на примере эволюции конечностей копытных животных. В. О. Кавалевс-кий установил, что эволюция конечностей у предков лошадей шла в заданном (преднамеренном) направлении от трехпалых конечностей предков к однопалым конечностям, которые характерны для современных лошадей, поскольку их копыта представляют одиночные пальцы. Другие ученые отметили эволюционную предна-чертанность в случае эволюции хобота и бивней у предков современных слонов.
Эволюция видов всегда необратима, и это есть одна из важнейших закономерностей эволюции. Необратимость означает, что исчезнувшие виды никогда не возвращаются, т. е. вновь возникающие виды никогда не бывают сходными с видами, существовавшими прежде. Это положение иллюстрируется следующим примером. Известно, что в ходе эволюции вымерло 200 000 разных видов животных. Но среди появившихся затем и существующих сейчас видов нет ни одного аналогичного какому-либо вымершему виду. С другой стороны, появление нового вида есть процесс однократный, т. е. одинаковые виды никогда не возникают дважды. Следовательно, любой вид уникален и неповторим.
Существенное место в теории эволюции занимает вопрос об устойчивости существующих видов. Говоря об устойчивости видов, следует признать, что она является исторической реальностью. В видах удерживаются все те приобретения, которые достигнуты в процессе эволюции.
В пользу признания устойчивости видов можно привести два довода. Первый довод сводится к тому, что виды (с учетом всех известных критериев вида) существуют очень длительное время, измеряемое миллионами лет, без видимых изменений. Что касается второго довода, то он сводится к признанию факта, что если бы виды не обладали устойчивостью, то закрепление результатов эволюции просто было бы невозможным. Следовательно, невозможной была бы и сама эволюция.
Однако устойчивость видов не является абсолютной. В процессе жизни виды подвергаются изменчивости. В природных условиях генетическая изменчивость очень широко распространена (табл. 37). Особенно это заметно на примерах индивидуальной изменчивости. Хотя порой и трудно различить в морфологической изменчивости удельный вклад генотипической и фенотипической изменчивости, тем не менее у растений можно обнаружить изменения, например, по цвету семян и цветков, по характеру роста и другим признакам.
У животных морфологическая изменчивость затрагивает, например, окраску и форму раковин у моллюсков, форму крыльев бабочек и других членистоногих, окраску оперения птиц, шерсти млекопитающих и т. д. Еще большая изменчивость отмечается у человека, причем по многим признакам (черты лица, цвет и форма волос, пигментация кожи и др.).
Изменчивость создает возможности для гибкого приспособления организмов к меняющимся условиям среды. Можно сказать, что посредством изменчивости виды могут «маневрировать», не теряя основных характеристик, в процессе своей жизни.
Генотипическая изменчивость в природных популяциях
животных и растении
| Организм | Число видов | Среднее число локусов у вида | Средняя по-лииорфиость | Средняя гетерозиготность |
| Плодовые мушки | 28 | 24 | 0,529 | 0,150 |
| Осы | 6 | 15 | 0,243 | 0,062 |
| Другие насекомые | 4 | 18 | 0,531 | 0,151 |
| Морские беспозвоночные | 14 | 23 | 0,439 | 0,124 |
| Наземные улитки | 5 | 18 | 0,437 | 0,150 |
| Рыбы | 14 | 21 | 0,306 | 0,078 |
| Земноводные | 11 | 22 | 0,336 | 0,082 |
| Пресмыкающиеся | 9 | 21 | 0,231 | 0,047 |
| Птицы | 4 | 19 | 0,145 | 0,042 |
| Млекопитающие | 30 | 28 | 0,206 | 0,051 |
| Самоопыляющиеся | 12 | 15 | 0,231 | 0,033 |
| Перекрестноопыляющиеся | 5 | 17 | 0,344 | 0,078 |
| Среднее по группам | ||||
| Беспозвоночные | 57 | 22 | 0,469 | 0,134 |
| Позвоночные | 68 | 24 | 0,247 | 0,060 |
| Растения | 17 | 16 | 0,264 | 0,046 |
Как отмечено в начале этого раздела, эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи, причем каждый эволюционный уровень является результатом низшего и служит эволюционным материалом для высшего уровня. Ресурсы естественного отбора также имеются на всех уровнях. Организмы каждого нового эволюционного уровня обладают потенциальной возможностью для более быстрого развития по сравнению с предыдущим. Например, млекопитающие имеют больше возможностей для дальнейшей эволюции, чем одноклеточные животные.
Обобщение результатов молекулярно-генетических исследований эволюции привело японского ученого М. Кимуру (1968) и других исследователей к формулированию гипотезы, по которой большинство изменений, наблюдаемых в популяциях, обусловлено мутациями, которые не оказывают влияния на приспособление организмов к окружающей среде и которые заключаются в случайных заменах азотистых оснований в молекулах ДНК. В соответствии с гипотезой нейтральности молекулярной эволюции скорости замен оснований в ДНК (аминокислот в белках) могут быть постоянными, т. к. преобладающее число таких замен селективно нейтрально.
При одинаковой способности альтернативных аллелей придавать организмам одинаковую приспособленность к условиям среды, изменение частот встречаемости этих аллелей в поколениях организмов может происходить лишь в результате дрейфа генов. Следовательно, скорость замены аллелей в популяциях и скорость происходящих отсюда замен аминокислот в белках будет постоянной.
По гипотезе нейтральности молекулярной эволюции большинство мутаций любых генов вредно для организмов и мутанты элиминируются с помощью естественного отбора. Однако могут возникнуть мутации, которые не меняют ни морфологических, ни функциональных признаков, в результате чего организмы-носители таких мутаций не подвержены естественному отбору.
Следовательно, эволюция на молекулярном уровне в основном заключается в замене одних нейтральных генных аллелей другими, но такими же нейтральными аллелями.
Сторонники гипотезы нейтральности эволюции на молекулярном уровне считают, что представления о нейтральности эволюции на молекулярном уровне не противоречат дарвинизму.
Сторонники гипотезы нейтральности эволюции также считают, что эволюция ДНК и белков представляет собой молекулярные «часы» эволюции.
Многие эволюционисты придают большое значение генам-регуляторам. Предполагают, что мутации регуляторных генов очень важны для адаптивной эволюции, однако данные в пользу этого предположения еще незначительны.
С самого начала теория эволюции оказалась ареной острой борьбы идей, в которой дарвинизму с самого начала стали противопоставлять неоламаркизм или подменять его социал-дарвинизмом.
В неоламаркизме различают психоламаркизм и механоламар-кизм. Психоламаркисты в качестве главного фактора эволюции называли психику. По их мысли эволюцию определяет выработка привычек к новым действиям, постепенное превращение сознательных актов в автоматизм. Психоламаркисты отрицали естественный отбор и считали, что наследственность — это память, которая запечатлевает все воздействия внешней среды, воспроизводящиеся в последующих поколениях в адекватной форме. Механоламаркис-ты полагали, что в основе эволюции лежит переход материи от недифференцированного состояния в дифференцированное. Находясь в состоянии взаимодействия, организм и среда стремятся к равновесию, которое часто нарушается под воздействием факторов среды. Равновесие восстанавливается прямым уравновешиванием в результате непосредственного приспособления и косвенным уравновешиванием через естественный отбор. Все неоламаркисты считали органическую целесообразность свойством организмов, данным изначально.
В XIX в. возник и перешел в XX в. социал-дарвинизм, основателем которого был Э. Геккель, много сделавший для защиты и пропаганды дарвинизма. Однако в трактовке эволюции Э. Геккель и другие социал-дарвинисты отступали к Ламарку, признавая на равных условиях отбор и прямое приспособление на основе унаследования полезных признаков. В то же время они стремились использовать биологические закономерности для объяснения закономерностей развития общества. Главным двигателем общественного развития они считали борьбу за существование и естественный отбор. На основе естественного отбора они пытались обосновать возникновение классов и классового общества, объяснить низкий жизненный уровень народов колоний (теперь развивающихся стран) биологическими причинами. В новейшее время социал-дарвинизм слился с евгеникой, в частности, с той ее частью, в рамках которой предлагается перестроить геном человека. Однако большинство биологов отрицает социал-дарвинизм, так же как и евгенические программы перестройки генома человека.