а) организмы с генотипом RRYY (гомозиготные по обеим парам генов и дающие потомство с таким же фенотипом и генотипом при скрещивании между собой);
б) организмы с генотипом RRYy (гомозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гетерозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещиваниях лишь по генной паре RR);
в) организмы с генотипом RrYY (гетерозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гомозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещиваниях лишь по паре генов YY);
г) организмы с генотипом RrYy (гетерозиготные по обеим парам генов и при скрещивании между собой будут давать потомство, подобное потомству Fg).
Кроме того, организмы с генотипами RRYY, RRYy, RrYY и RrYy различаются между собой и количественно, составляя отношение 1:2:2:4 (соответственно).
Приведенные выше рассуждения с использованием символов основаны на допущениях. Однако Г. Мендель проверил их экспериментально путем скрещиваний между собой всех 315 гибридов Fg, которые давали круглые желтые семена. Проанализировав потомство, полученное в этих скрещиваниях, он обнаружил организмы всех типов, которые следовало ожидать на основании допущений, приведенных выше (пп. а, б, в, г).
Для доказательства справедливости своих допущений о независимом распределении двух пар аллельных генов Г. Мендель использовал также и дигибридные анализирующие скрещивания растений Г,, дающих круглые желтые семена, с гомозиготными рецессивными по двум парам генов исходными родительскими растениями, дающими шероховатые зеленые семена. Вспомним, что гибриды Fi имеют генотип RrYy и продуцируют в равных количествах гаметы RY, rY, Ry и гу, тогда как исходные родительские гомозиготные рецессивные растения имеют генотип ггуу и продуцируют гаметы только одного типа — гу. Следовательно, в результате этих скрещиваний можно было ожидать появление организмов, которые будут давать круглые желтые семена (генотип RrYy), шероховатые желтые семена (генотип rrYy), круглые зеленые семена (генотип Rryy) и шероховатые зеленые семена (генотип ггуу), причем в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (в равных количествах). Как показали анализирующие дигибридные скрещивания, возникавшие гибриды по своим свойствам соответствовали ожидаемым.
Независимый характер перераспределения генов был установлен Г. Менделем и в скрещиваниях растений, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридные скрещивания). Рассмотрим один из менделевских экспериментов, в котором скрещивали растения садового гороха, дающие желтые круглые семена и имеющие красные цветки, с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и имеющими белые цветки. Если использовать символы R и г, Y и у для обозначения пар генов, детерминирующих форму и окраску семян, а символы С и c — для обозначения пары генов, детерминирующих окраску цветков, то тогда генотипы скрещиваемых растений двух линий можно обозначить как RRYYCC и ггуусс, соответственно, имея в виду также генотипы скрещиваемых организмов, можно было полагать, что последние продуцируют гаметы, несущие гены RYC и гены гус.
Тригибридные скрещивания дали начало гетерозиготным по всем трем парам генов тригибридам F1 с генотипом RrYyCc и вследствие доминантности фенотипически характеризующимся тем, что их семена будут круглыми желтыми, а цветки — красными. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 тем, что вследствие независимого перераспределения генов они продуцировали гаметы не четырех, а восьми типов: RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC и rye, где большинство гамет (кроме RYC и гус) являлось рекомбинант-ным, т. е. несло новые (рекомбинантные) сочетания генов. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 также и тем, что случайное объединение между теми или иными их гаметами (восьми типов) при оплодотворении приводило к формированию не 16, а 64 комбинаций гибридов F2. Эти гибриды по фенотипу можно было разделить на 8 групп, состоящих из разного количества растений, для которых характерны следующие свойства:
круглые желтые семена, красные цветки — 27 растений,
круглые желтые семена, белые цветки — 9 —»—
круглые зеленые семена, красные цветки — 9 —»—
шероховатые желтые семена, красные цветки — 9 —»—
круглые зеленые семена, белые цветки — 3 —»—
шероховатые желтые семена, белые цветки — 3 —»—
шероховатые зеленые семена, красные цветки — 3 —»—
шероховатые зеленые семена, белые цветки — 1 —»—
Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и дигибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действительно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний тригибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3.
Результаты, которые можно ожидать при изучении тригибридов F2 и F3 приводятся в табл. 16.
Таблица 16
Генотипы и поведение в скрещиваниях организмов, которые можно ожидать в потомстве гибридов F,*
| Количество организмов | Класс генотипов | Класс фенотипов | Соотношение между классами фенотипов | Поведение а скрещиваниях при самоопылении |
| 1 | RRYYCC | 27 | Расщепления нет | |
| 2 | RrYYCC | Круглые желтые | Расщепление по форме семян 3 : 1 | |
| 2 | RRYyCC | семена, | Расщепление по окраске семян 3 : 1 | |
| 2 | RRYYCc | красные | Расщепление по окраске цветков 3 : 1 | |
| 4 | RrYyCc | цветки | Расщепление по форме и окраске семян 9:3:3:1 | |
| 4 | RrYYCc | Расщепление по форме семян и окраске цветков 9:3:3:1 | ||
| 4 | RRYyCc | Расщепление по окраске семян и цветков 9:3:3:1 | ||
| 8 | RrYyCc | Расщепление по форме семян, окраске семян и цветков 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3:1 | ||
| 1 | RRYYcc | Круглые желтые | 9 | Расщепления нет |
| 2 | RRYycc | семена, | Расщепление по окраске семян 3 : 1 | |
| 2 | RrYYcc | белые | Расщепление по форме семян 3:1 | |
| 4 | RrYycc | цветки | Расщепление по форме и окраске семян 9:3:3:1 | |
| 1 | RRyyCC | Круглые зeленые | 9 | Расщепления нет |
| 2 | RRyyCC | семена, | Расщепление по окраске цветков 3 : 1 | |
| 2 | RryyCC | красные | Расщепление по форме семян 3 : 1 | |
| 4 | RryyCc | цветки | Расщепление по форме семян и окраске цветков 9:3:3:1 |
Продолжение табл. 16
| Количество организмов | Класс генотипов | Класс фенотипов | Соотношение между классами фенотипов | Поведение в скрещиваниях при самоопылении |
| 1 | rrYYCC | Шероховатые | 9 | Расщепления нет |
| 2 | rrYyCC | желтые семена, | Расщепление по окраске семян 3 : 1 | |
| 2 | rrYYCc | красные | Расщепление по окраске цветков 3 : 1 | |
| 4 | rrYyCc | цветки | Расщепление по окраске семян и цветков 9:3:3:1 | |
| 1 | rryyCC | Шероховатые | 3 | Расщепления нет |
| 2 | rryyCc | зеленые семена, красные цветки | Расщепление по окраске цветков 3 : 1 | |
| 1 | rrYYcc | Шероховатые желтые семена, белые цветки | 3 | Расщепления нет |
| 2 | ггУусс | Расщепление по окраске семян 3 : 1 | ||
| 1 | RRyycc | Круглые зеленые | 3 | Расщепления нет |
| 2 | Rryycc | семена, белые цветки | Расщепление по форме семян 3 : 1 | |
| 2 | rryycc | Шероховатые зеленые семена, белые цветки | 1 | Расщепления нет |
* Эти гибриды были получены Г. Менделем в тригибридных скрещиваниях растений садового гороха, дающих круглые желтые семена и красные цветки с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и белые цветки.
Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других полигибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами F1, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов F2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами F3.
В табл. 17 показана связь между количеством генов, вовлекаемых в скрещивание, и количеством фенотипических и генотипи-ческих групп среди гибридов.
Таблица 17
Генные комбинации в полигибридных скрещиваниях
| Количество генов, вовлекаемых в скрещивание | Количество фе-нотипических групп среди гибридов f2 (при полном доминировании) | Количество типов гамет, продуцируемых гибридами f1 | Количество генотипически различных комбинаций | Количество возможных комбинаций гамет, продуцируемых гибридами f1 |
| 1 | 2 | 2 | 3 | 4 |
| 2 | 4 | 4 | 9 | 18 |
| 3 | 8 | 8 | 27 | 64 |
| 4 | 18 | 16 | 81 | 256 |
| n | 2n | 2n | 3n | 4n |
Одна из важнейших особенностей полигибридных скрещиваний заключается в том, что увеличение количества генов, вовлекаемых в скрещивания, сопровождается снижением частоты появления среди гибридов F^ организмов исходных родительских типов и увеличением количества организмов, несущих рекомбинантные сочетания генов. Например, с вовлечением в скрещивание одного гена (одной пары аллелей) встречается по одному организму, похожему на организмы каждого исходного родительского типа среди 4 гибридов F2, с вовлечением в скрещивание двух генов (двух пар аллелей) — среди 16 гибридов, с вовлечением в скрещивание трех генов (трех пар аллелей) — среди 64 гибридов и т. д. В тех случаях, когда количество генов (n), вовлекаемых в скрещивания, составляет десятки и даже сотни, общее количество генотипов (3n), в том числе гомозиготных (2n), которое может возникать в потомстве одного гетерозиготного организма, достигает огромных размеров. Благодаря независимому перераспределению генов (свободной рекомбинации генов) половой процесс создает огромное генетическое разнообразие организмов.