Мир Знаний

Экологические основы устойчивости растений (стр. 12 из 14)

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в мо­лодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных силь­ных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохо­зяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание с наименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи у более засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название за­кона Заленского. Растения в более засушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относи­тельно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особо­го вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорус­ские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской об­ласти держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают понижен­ный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размера­ми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствую­щие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низко­молекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обес­печивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующий­ся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условии сохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активато­ров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшает­ся, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспе­чивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накаплива­ются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кис­лота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается толь­ко при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в пери­од репарации после засухи восстанавливает функции растений.

Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

Сорт Вариант опыта Температура гибели, ° С Время гибели кле­ток при обезво­живании, мин
Пшеница озимая
Безостая 1 НезакаленнаяЗакаленная 0063 120130
Ростовчанка НезакаленнаяЗакаленная 6570 90115
Одесская 51 НезакаленнаяЗакаленная 6059 105115
Ячмень яровой
Одесский 36 НезакаленныйЗакаленный 6669 100120
Южный Незакаленный Закаленный 59 61 95 115
Темп Незакаленный Закаленный 62 64 100 120
Овес яровой
Артемовский Незакаленный Закалэнный 60 58 85 95
Подсолнечник
Передовик Незакаленный Закаленный 61 63 110 165

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта пло­довых, выращивал растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устой­чивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым расте­ниям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффек­тивность предпосевного закаливания по методу Генкеля повыша­ется при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

Таблица .4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га

Сорт Вариант опыта 1970г. 1971 г. 1974г. 1975 г. 1976 г.
Пшеница озимая
Ростовчанка Безостая 1 Кавказ Незакаленная ЗакаленнаяНезакаленная ЗакаленнаяНезакаленная Закаленная — —26,0 31,2 — — 7,4 12,4 — —9,8 13,5 34.0 38,0———— 25,3 28,8———— ——————
Овес яровой
Артемовский Незакаленный Закаленный —— —— —— 16,0 21,8 ——
Ячмень яровой
Темп Незакаленный Закаленный —— —— 40,0 43,7 —— ——
Одесский 36 Незакаленный Закаленный —— —— 30,3 33,6 —— 19,7 21,5
Просо
Саратовское 853 Незакаленное Закаленное 16,0 25,0 —— —— —— ——

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики за­сухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращи­вают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаю­щие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной за­сухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.