Мир Знаний

Экологические основы устойчивости растений (стр. 14 из 14)

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитам очень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из по­левых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строе­нии листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономернос­ти называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее раз­вита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засу­хоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Струк­тура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представля­ют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Маре­новые (Asperula). Одни из них были типичными степными растения­ми, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperulaglauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperulaodorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укорочен­ных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и ин­тенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов, %

(по.Н. А. Максимову)

Растение Длина сети жилок листа Количество устьиц Интенсивность трансшфйцин
Asperula glauca Asperula odorata 100 30 100 14 10045

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами под­маренника: весенний (Galliumverum) и крестовидный (Galliumcru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что ус­ловия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было уста­новлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, раз­меры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок значитель­но гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господ­ствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчи­вость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наи­меньшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического дей­ствия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти приз­наки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыще­ния водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачивают­ся. Результаты исследований показали, что приспособительные свой­ства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

В онтоге­незе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засу­хе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цвет­ков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды расте­ния наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно по­лезные органы (плоды, семена и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из главных причин снижения урожайности высокопро­дуктивных сельскохозяйственных растений является их недоста­точная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэ­тому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хо­зяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологи­ческие характеристики состояния растений в экстремальных ус­ловиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в пер­вую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность пря­мых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих ме­тодов лежат изменения физиологических и биохимических про­цессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выде­лить такие показатели, как водоудерживающая способность рас­тений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости рас­тений применяют метод крахмальной пробы, определение выхо­да электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движе­ния цитоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости ис­пользуют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропро­водности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к кра­сителям.

Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбу­минов, биохемилюминесценция, и другие показатели.

Применяя различные методы определения устойчивости рас­тений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологи­ческой среде.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.
  2. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г.
  3. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г.
  4. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.
  5. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.