Смекни!
smekni.com

Экологические основы устойчивости растений (стр. 8 из 14)

«семени» являются факультативными в отношении охлажде­ния, тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для за­ложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainusniger) существует в однолетней и двулетней формах, анало­гично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цве­тению требует яровизации с последующим воздействием длин­ного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодиче­скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не до­стигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и ле­том, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограни­чивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризан­тем для инициации цветения необходимо яровизировать, при­чем еще до того, как растения подвергнутся воздействию ко­роткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях от­крытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цвет­ки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неярови­зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яро­визации не передается от родительских растений, как это на­блюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты ре­акций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним глав­ным геном и требование яровизации у озимых форм будет ре­цессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: дву­летняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более слож­ное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает не­сколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яро­визации, проводилось на относительно небольшом числе ви­дов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения проис­ходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предпола­галось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типич­ную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возмож­ным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взя­тые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, ко­торые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким обра­зом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эф­фективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно под­вергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спира­ли вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фо­топериодической реакции чувствительными к длине дня орга­нами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побе­га чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunariaтакже спо­собны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в осно­вании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яро­визации поддаются лишь те ткани, в которых имеются деля­щиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температу­рами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологиче­ские, а не чисто физические процессы. Такое заключение под­тверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделен­ных зародышей на средах, содержащих и не содержащих са­хар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжи­тельнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до опреде­ленного предела, после которого дальнейшее воздействие холо­дом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким спосо­бом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обрати­мость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием хо­лода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яро­визации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже бо­ковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраня­ют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации переда­ется от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой пере­даче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различ­ные) температурные коэффициенты:

III

Предшественник Промежуточный Конечный продукт