51 Оболочки сердца
В стенке сердца различают три оболочки - наружную (эпикард), среднюю (миокард) и внутреннюю (эндокард). Наиболее мощной оболочкой является миокард. Сердечная мышца сочетает в себе признаки двух других вариантов мышечной ткани. У скелетной она позаимствовала поперечно-полосатую исчерченность, а у гладкой - неподчиняемость человеческому сознанию и способность к автоматии. Клетка сердечной мышцы называется кардиомиоцитом. Первыми по численности внутриклеточными компонентами являются сократительные миофибриллы, вторыми - митохондрии. Ядро (или ядра) кардиомиоцита имеет вытянутую форму и, как в гладком миоците, оно приспособилось к условиям постоянного сокращения и может укорачиваться вместе со всей клеткой. В большинстве своем ядра кардио-миоцитов полиплоидны, т. е. содержат больше хромосом, чем ядра клеток других тканей, и это позволяет их «хозяевам» выполнять непосильную для других клеток нагрузку. Кроме того, торцы клеток сердечной мышцы ступенчатые, зигзагообразные. Соседние кардиомиоциты связаны конец в конец, а места контактов называются вставочными дисками. Они пронизаны многочисленными щелевыми контактами (нексусами), за счет которых кардиомиоциты способны практически мгновенно передавать полученный сигнал друг другу, т. е. весь массив сердечной мышцы охватывается возбуждением и способен ответить на него сокращением за 0,4 с. Около 99 % миокарда составляет рабочий (сократительный) миокард, из которого построены стенки предсердий и желудочков. Он берет начало от фиброзных колец, окружающих предсердно-желудочковые отверстия и, таким образом, рабочий миокард предсердий и желудочков полностью разобщен. В миокарде предсердий два слоя: внутренний - продольный, отдельный для правого и левого предсердий и наружный - циркуля-торный, общий для обоих предсердий. Мышечная оболочка желудочков представлена тремя слоями: наружным и внутренним продольными, общими для обоих желудочков, и средним циркуляторным, отдельным для каждого из желудочков. Толщина миокарда неодинакова в разных камерах сердца. Наиболее тонок он в предсердиях, которые несут незначительную функциональную нагрузку (проталкивают кровь из предсердий в желудочки). Сократительный миокард предсердий и желудочков связывает проводящая система сердца, которая образована атипическими кардиомиоцитами (на их долю приходится всего около 1 % от всех сердечных клеток). В клетках проводящей системы мало миофибрилл и много цитоплазмы. Особая проницаемость возбудимых мембран позволяет этим клеткам самостоятельно, без внешней помощи со стороны нервной системы генерировать потенциалы действия. Клетки образуют 3 скопления (рис. 8). Первое называется синоатриальным (синуснопредсердиым) узлом, оно расположено под эпикардом между верхней полой веной и правым ушком и связано с мускулатурой предсердий. Второе расположено в стенке правого предсердия на границе между ним и желудочком и называется атриовентршулярным (предсердно-желудочковым) узлом. Третье скопление (пучок Гиса) несколько вытянуто, расположено в межжелудочковой перегородке, начинается от атриовентрикулярного узла и распадается на 2 части (или, как их называют ножки пучка Гиса), которые ветвятся в обоих желудочках, образуя волокна Пуркинье. Главным, или ведущим, водителем ритма является синоатриальный узел. Он «задает темп» сердцу, генерируя ритмичные импульсы с частотой 60-80 в мин, что соответствует пульсу здорового человека. Это возбуждение охватывает предсердия (они синхронно сокращаются), доходит до атриовентрикулярного узла, передается на пучок Гиса, его ножки и разбегается по «дорожкам» волокон Пуркинье к рабочему миокарду желудочков, которые в ответ на полученный импульс также почти одновременно сокращаются. Таким образом, проводящая система организует работу сердца, благодаря чему достигается последовательное и быстрое возбуждение, а следом и сокращение всего сердца. Внутренняя оболочка - эндокард выстилает миокард изнутри, т. е. со стороны всех четырех полостей сердца (предсердий и желудочков). Эндокард имеет несколько особенностей. Во-первых, он покрывает все без исключения неровности внутренней поверхности. Ни один миллиметр миокарда не лишен эндокардиального покрытия: пи мясистые перекладины, ни сосочковые мышцы, ни область отверстий. По строению он аналогичен крупным артериям организма и состоит из нежной эластичной соединительной ткани, придающей ему местами белесоватый оттенок, удлиненных гладкомышечных клеток, помогающих эндокарду двигаться вслед за сокращающимся миокардом, и, что очень важно, эндокард покрыт особыми клетками - эндотелиоцитами, которые делают его идеально гладким. Третьей существенной особенностью эндокарда является способность образовывать складки в области внутрисердечных отверстий, или створки клапанов. Со стороны легких сердце окружено серозной оболочкой, состоящей из 2 листков. Внутренний (висцеральный) - эпикард, тонкий, прозрачный, тесно прилегает к миокарду, у основания крупных сосудов он плавно переходит в наружный (париетальный) более плотный, толстый листок - перикард. Последний покрыт фиброзной оболочкой и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и перикардом расположена перикардиальная полость, выстланная мезотелием и содержащая несколько миллилитров прозрачной, чуть желтоватой серозной жидкости. В эпикарде проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. Сердце иннервируется вегетативной нервной системой - симпатическими и парасимпатическими (блуждающими) нервами. Подобно всем вегетативным нервам, сердечные нервы образованы двумя нейронами. Первые двигательные нейроны симпатического отдела нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В них находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к сердцу. Центры блуждающего нерва (тела первых двигательных нейронов) находятся в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца, где находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к проводящей системе и миокарду. Симпатические нервы оказывают стимулирующее влияние на сердце, парасимпатические – тормозящее.
52 Кровообращение плода
Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимальных закладок, которые превращаются в трубки, сливающиеся затем в непарное простое трубчатое сердце. Его передний отдел артериальный, задний — венозный. Быстрый рост среднего отдела приводит к тому, что сердце изгибается S-образно. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериальным стволом. В стенке узкого предсердно-желудочкового канала и у начала артериального ствола образуются валики, из которых формируются атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочного ствола. На 4-й неделе возникает межпредсердная перегородка, она растет вниз, разделяя предсердия, верхняя часть ее прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе возникают межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четьрехкамерным.
Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его артериального ствола отходят две вентральные аорты, которые поднимаются в головной отдел, огибают переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I, II и V пары редуцируются. Из вентральных аорт образуются общие и наружные, а из III аортальных дуг и передних отделов дорсальных аорт — внутренние сонные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV дуга справа и слева развиваются по-разному: из правой формируется подключичная артерия, из левой — дуга дефинитивной аорты, соединяющая восходящую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей последней преобразуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (Боталлов) проток. От дорсальных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные и вентральные, сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базиляр-ная (и ее ветви), межреберные, поясничные, левая и дистальная части правой подключичной. Последние врастают в формирующиеся верхние конечцости. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичко-вые (яичниковые) артерии, из вентральных сегментарных — желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верхней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. На 4-й неделе развития по бокам тела закладываются парные венозные стволы — передние и задние кардинальные вены. Вены каждой стороны впадают в соответствующие общие кардинальные вены, которые, в свою очередь, вливаются в венозный синус сердца. Полые вены образуются из упомянутых парных венозных стволов и их притоков. На ранних стадиях развития зародыш получает питательные вещества из сосудов желточного мешка, это так называемое желточное кровообращение. До 7—8-й недели развития желточный мешок выполняет еще одну функцию — кроветворную. В дальнейшем развивается плацентарное кровообращение — кислород и питательные вещества доставляются плоду из крови матери по пупочной вене, входящей в состав пупочного канатика. На уровне ворот печени вена делится на две ветви. Одна из них впадает в левую ветвь воротной вены. Кровь, пройдя через печень плода, по печеночной вене направляется в нижнюю полую вену. Вторая ветвь пупочной вены, минуя печень, впадает в нижнюю полую вену, образуя венозный (Аранциев) проток, расположенный в левой продольной борозде печени. Таким образом, в нижнюю полую вену кровь поступает из трех источников: из нижних конечностей и стенок брюшной полости, из печени и непосредственно из плаценты через венозный проток. Эта третья порция крови преобладает, и обогащенная кислородом кровь вливается в правое предсердие, и через овальное отверстие поступает в левое предсердие, минуя легочный круг. Из левого предсердия она течет в левый желудочек, оттуда в аорту, по ветвям которой направляется к стенкам сердца, голове, шее и верхним конечностям. Таким образом, голова, шея и верхние конечности плода снабжаются преимущественно артериальной кровью. Кровь, оттекающая от головы, шеи, сердца и верхних конечностей, по верхней полой вене вливается в правое предсердие, из него в правый желудочек и далее в легочный ствол. Небольшое количество этой крови проходит через малый (легочный) круг и поступает в левое предсердие. Однако большая часть крови минует легочный круг, так как она из легочного ствола поступает прямо в аорту через артериальный (Боталлов) проток, который соединяет левую легочную артерию с аортой под местом отхождения левой подключичной артерии; кровь, поступившая таким путем в аорту, снабжает органы брюшной полости, нижние конечности, а по двум пупочным артериям, проходящим в составе пупочного канатика, поступает в плаценту, неся с собой продукты метаболизма и углекислый газ. При рождении ребенка, как только он совершает первый вдох, легкие начинают расправляться, в течение нескольких дней после рождения закрываются артериальный проток и овальное отверстие. Артериальный проток закрывается в течение первых 8— 10 дней жизни, а затем превращается в связку, лишенную просвета. Пупочные артерии облитерируются в течение первых 2—3 дней жизни, пупочная вена — через 6—7 дней. Поступление крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие прекращается тотчас после рождения, так как левое предсердие наполняется кровью, поступающей в него из легких. Однако овальное отверстие закрывается значительно позднее, чем артериальный проток, и может сохраняться на протяжении первого года жизни.