102 Улитка Распространение
Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части пред-дверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Улитковый лабиринт — периферический отдел слухового анализатора — имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке и называющегося улитковым протоком. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 3,5 см. Проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них. Верхняя часть — это лестница преддверия, нижняя — барабанная лестница. В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована пред дверной (рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска, богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной (пластинкой), на которой располагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприятие звуков. Базилярная пластинка одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спиральной связке. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине. Волокна состоят из тонких анастомозирую-щих между собой фибрилл. На базилярной мембране лежат наружные и внутренние опорные (поддерживающие) клетки, а на них — рецепторные волос-ковые (сенсорно-эпителиальные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны. Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Рецепторные клетки также подразделяются на внутренние — колбообразной формы, и наружные — цилиндрической формы. Внутренние и наружные поддерживающие (опорные) клетки сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Рецепторные клетки несут на своей поверхности волоски-микроворсинки. Над волосковыми клетками располагается желеобразной консистенции покровная мембрана, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спиральной костной пластинки. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
Функция слухового анализатора. Как известно, функциональная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются пе
рилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнообразное движение базилярной мембраны, которая в зависимости от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим колебаниям и взаимодействиям волосковых клеток с покровной мембраной в этих рецепторных клетках возникают нервные импульсы. Эти импульсы проводятся дендритами клеток спирального ганглия (I нейрон), которые проходят в базальной мембране. Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и заканчиваются синапсами на клетках улитковых ядер, лежащих в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (II нейрон). Аксоны вторых нейронов достигают нижнего холмика (бугорка) пластинки крыши (четверохолмия) и медиального коленчатого тела, где заканчиваются синапсами на их клетках (III нейроны). Отростки клеток медиального коленчатого тела направляются через внутреннюю капсулу к коре верхней височной извилины, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора. В нижний холмик четверохолмия волокна II нейрона проходят, минуя клетки медиального коленчатого тела. Волокна идут через ручку нижнего холмика к нейронам последнего, образуя с ними синапсы. Эти клетки являются началом одного из экстрапирамидных путей. Ушная раковина новорожденного ребенка уплощенная, ее ускоренный рост происходит в течение 1—2-го года жизни и после 10 лет. Наружный слуховой проход новорожденного узкий и длинный (15 мм), а стенки, кроме мембранного кольца, хрящевые. Барабанная перепонка относительно велика — 9Х 8 мм. Раз меры барабанной полости новорожденного практически равны таковым взрослого. Слизистая оболочка, выстилающая барабанную полость, утолщена. Размеры слуховых косточек не отличаются от таковых взрослого. Сосцевидные ячейки отсутствуют. Короткая (17—21 мм), широкая, прямая слуховая труба новорожденного растет быстро лишь на 2-м году жизни. К году ее длина почти не меняется и к 2 годам достигает 3 см, к 5 — 3,5, у взрослого человека — 3,5 — 4 см. В то же время просвет трубы суживается. Внутреннее ухо развито хорошо уже к моменту рождения ребенка.103 Орган равновесия
Вестибулярный (преддверный) лабиринт — периферический отдел стато-кинетического анализатора (органа равновесия) — состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков; которые сообщаются между собой и через тонкий каналец. От канальца начинается эндолим-фатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, со слепым эндолимфатическим мешком (мешочек находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости), и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия — однослойный плоский, лежит на соединительно-тканной пластинке. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: колбообразные и цилиндрические на их апикальных поверхностях имеется по 60—80 волосков (микроворсинок), которые обращены в полость лабиринта. Кроме волосков каждая клетка снабжена одной подвижной ресничкой. На эпителии располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (статолиты). Основания рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями. Волосковые клетки отличаются высокой активностью окислительных ферментов. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волос-ковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворсинок. Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампуляр-ные гребешки, в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятно в преддверии. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы). При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и купол смещаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передается к клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны), по их дендритам. Аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки (II нейроны). Аксоны клеток данных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку (III нейрон), к спинному мозгу и в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. Часть волокон направляется, минуя серое вещество ромбовидной ямки, в узелок мозжечка. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены III нейроны, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора).