Для голосеменных характерно чередование поколений, связанное со сменой гаплоидного и диплоидного состояний, однако у них налицо уменьшение гаметофита. Можжевельник, саговник, туя, ель, сосна, лиственница — это спорофиты. Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоровыми. Органами размножения являются женские и мужские шишки, которые формируются на одном и том же дереве и в которых находится гаметофит.
Образование семени является первым этапом в развитии спорофита. Женские шишки построены из крупных чешуек, называемых мегаспорофиллами, каждая из которых несет по два мегаспорангия на внутренней поверхности, а каждый мегаспорангий в свою очередь содержит мегаспору, которая развивается в многоклеточный гаметофит, содержащий две или три архегонии. Каждая архегония состоит из одиночной большой яйцеклетки и нескольких малых вытянутых клеток. Мегаспорангий покрыт так называемым интегу-ментом. Мегаспорангий с интегументом называют семязачатком.
Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.
Мегаспорофиллы и микроспорофиллы собраны в мега- и мик-ростробиллы (соответственно) на укороченном спороносном побеге, представляющем собой стебель со спороносными листьями.
Когда пыльца попадает на женские шишки, она проходит в семязачаток, причем каждая пыльцевая гранула развивается в тычиночную трубочку и два спермоядра, а когда тычиночная трубочка проникает в яйцеклетку, происходит слияние спермоядра с ядром яйцеклетки. Это и есть оплодотворение. Диплоидная зигота становится диплоидным зародышем. Со временем внешний инте-гумент семязачатка превращается в оболочку семени, а из остатков мегаспорангия образуется эндосперм. Следовательно, семязачаток превращается в семя. После созревания семена из шишек выпадают наружу.Хозяйственное значение голосеменных очень большое. Они дают древесину, сырье для медицинской промышленности. Многие виды являются декоративными.
Голосеменные представляют собой очень древнюю группу высших растений. Появившись в девоне (около 350 млн лет назад), голосеменные в конце палеозоя — начале мезозоя заняли место папо-ротниковидных, поскольку оказались более приспособленными к жизни в наземных условиях. Одна их гипотез заключается в том, что голосеменные произошли от древнейших папоротниковидных.
Отдел Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Растения этого отдела встречаются почти повсеместно. На их долю приходится 250 000-300 000 видов, т. е. почти две трети видов царства растений. В настоящее время они являются самой процветающей группой растений.
В пределах этого отдела различают однодольные и двудольные растения, которые бывают как травянистыми и кустарниковыми видами, так и деревьями. Типичными представителями этого отдела являются рожь, пшеница, роза, береза, осина и другие. Различают однодольные и двудольные покрытосеменные растения.
Для этих растений также характерно чередование поколений, но у них произошло значительное уменьшение гаметофита.
Замечательной особенностью этих растений является наличие у них цветка, который представляет собой видоизмененный побег и является производным спорофита (рис. 11). Именно по этой причине растения, образующие цветки, называют цветковыми. Как правило, цветки обоеполы, но иногда и раздельнополы. В цветке различают пестик и тычинки, которые являются его главными частями. В нижней части пестика (завязи) развиваются семена. По этой причине эти растения получили название покрытосеменных. Нижняя часть пестика представлена завязью, узким столбиком и рыльцем. Что касается тычинок, то каждая из них состоит из тычиночной нити и пыльника.
У обоеполых растений, которые среди покрытосеменных составляют большинство, цветки имеют как пестики, так и тычинки, т. е. эти растения имеют пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки. Но у многих видов одни цветки имеют только пестики, на другом — только тычинки. Такие растения называют двудомными. Опыление является результатом переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика.
Общая схема репродукции покрытосеменных на рис. 12.
Женский гаметофит цветковых растений состоит из 8 клеток зародышевого мешка, одна из которых является яйцеклеткой. Эта микроскопическая структура развивается из одиночной мегаспоры. Мужской гаметофит развивается из микроспоры, или пыльцевой гранулы, располагающейся в микроспорангии пыльника. Попав на рыльце пестика, пыльцевая гранула в результате деления дает начало генеративной клетке и клетке, развивающейся в пыльцевую трубку. Далее пыльцевая трубка врастает в полость завязи. Ядро трубки генеративной клетки мигрирует к низу пыльцевой трубки, где генеративная клетка делится, давая два спермин. Один из этих спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, тогда как второй спермий сливается с ядром (в центре зародышевого мешка, в семязачатке), давая триплоидное ядро, развивающееся затем в эндосперм. В конечном итоге обе структуры оказываются в семени, а семя оказывается в завязи, которая развивается в плод. Последний может содержать от одного до нескольких семян. Такое оплодотворение называют двойным (рис. 13). Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.
Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений. Стебель является органом растений, к которому прикрепляются листья, корни, цветки. (Строение стебля древесного растения показано на рис. 14.)Листья являются важнейшим органом растений. Они характеризуются разной формой и построены из нескольких слоев клеток, содержащих большое количество хлоропластов. Служат органом газообмена между растениями и средой. Из-за наличия хлорофилла в листьях происходит фотосинтез, основу которого составляют две реакции — фотолиз воды и фиксация COg.
Корень является органом растения, который адсорбирует воду и минеральные вещества из почвы и проводит их к стеблю. У покрытосеменных, как и голосеменных, вода и питательные вещества из почвы адсорбируются корневыми волосками и проводятся в ксилему в результате осмотического давления в корневой системе, действия капилляров, отрицательного давления в ксилеме, доходящего иногда у некоторых древесных форм до 100 бар, и транспирации, т. е. испарения воды из листьев (рис. 15).
Хозяйственное значение покрытосеменных переоценить очень трудно, т. к. они исключительно широко используются в жизни человека (источник продовольствия, сырье для промышленности, корм для животных и т. д.).
Покрытосеменные растения являются господствующими растениями нашей планеты. Поэтому объяснение их происхождения уже давно оказалось одной из самых важных задач в учении об эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, для объяснения покрытосеменных растений было выдвинуто несколько гипотез. По одной из них предполагают, что покрытосеменные произошли от каких-то голосеменных, а однодольные происходят от каких-то древних двудольных. Однако эта и другие гипотезы не являются исчерпывающими. Существуют разногласия и в определении времени появления покрытосеменных. По новейшим представлениям главная диверсификация цветковых растений, в том числе разделение на однодольные и двудольные, произошла 130—90 млн лет назад, и это дало тогда начало изменениям земных экосистем.
1. Как вы понимаете различия между доядерными и ядерными организмами?
2. Назовите подцарства доядерных организмов.
3. Что вы знаете об архебактериях и об их свойствах, которых нет у других доядерных организмов?
4. Какова роль бактерий в природе и в жизни человека? Какие морфологические формы бактерий Вы знаете?
5. Перечислите основные свойства грибов. Чем отличаются грибы от лишайников?
6. Каковы сходства и различия между клетками растений и клетками животных?
7. Чем отличаются зеленые водоросли от цианобактерий?
8. Обладают ли водоросли какими-либо признаками, имеющими хозяйственное значение?
9. Какие свойства характерны для высших растений?
10. Что означает у растений чередование поколений и какова его биологическая роль?
11. Существуют ли различия между моховидными и папоротникооб-разными растениями? Существует ли общность в их происхождении?
12. Что вы знаете о происхождении голосеменных растений? Каково их значение в природе и в жизни человека?
13. Почему покрытосеменные имеют такое название?
14. Каково значение цветка?
16. В чем заключается двойное оплодотворение у покрытосеменных?
16. Какое значение в жизни человека имеют покрытосеменные?
17. Что вы знаете о происхождении покрытосеменных растений?
Грин Н., Стаут У.. Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 368 стр.