Биология с основами экологии Пехов (стр. 100 из 152)

Степень генетических различий между видами определяют либо прямо путем изменений последовательностей нуклеотидов в генах, либо косвенно путем изменений последовательностей нуклеотидов в рРНК, или последовательностей аминокислот в белках. Результаты сравнения последовательностей ДНК разных организмов позволяют определить количество пар нуклеотидов, в которых в ходе эволюции имели место замены азотистых оснований (табл. 33), тогда как сравнение белков от разных организмов позволяет определить различия в аминокислотных последовательностях, т. е. судить о близости организмов (рис. 165) и о связи последовательностей со скоростью эволюции (табл. 34, рис. 166). На основе данных о филогении отдельных белков строят филогенетическое древо, которое, как показано для цитохрома С, совпадает с филогенетическим древом, построенным по ископаемым останкам. На основе реконструкции филогении и определения степени генетических различий по аминокислотным последовательностям ряда белков считают, что гены, кодирующие эти белки у животных, происходят от общего предка.

Таблица 33

Количества нуклеотидных замен в генах, кодирующих

цитохромы С у разных организмов

Организм	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	16	16	17	18	19	20
1. Человек	—	1	13	17	16	13	12	12	17	16	18	18	19	20	31	33	36	63	56	66
2. Макак -резус	—	12	16	IS	12	11	13	16	15	17	17	18	21	32	32	35	62	57	65
3. Собака	—	10	8	4	6	7	12	12	14	14	13	30	29	24	28	64	61	66
4. Лошадь	—	1	5	11	11	16	16	16	17	16	32	27	24	33	64	60	68
5. Осел	—	4	10	12	15	15	15	16	15	31	26	25	32	64	59	67
6. Свинья	—	6	7	13	13	13	14	13	30	25	26	31	64	59	67
7. Кролик	—	7	10	8	11	11	11	25	26	23	29	62	59	67
8. Кенгуру	-	14	14	15	13	14	30	27	26	31	66	58	68
9. Утка	—	3	3	3	7	24	26	26	29	81	62	66
10. Голубь	—	4	4	8	24	27	26	30	89	62	66
11. Курица	—	2	8	28	26	28	31	61	62	66
12. Пингвин	—	8	28	27	28	30	62	61	65
13. Черепаха	—	30	27	30	33	65	64	67
14.Гремучая змея	—	38	40	41	61	61	69
15. Тунец	—	34	41	72	66	69
16.Муха комнатная	—	16	88	63	65

С целью определения степени сходства белков используют также иммунологическое и электрофоретическое сравнение белков. Степень иммунологического сходства белков выражают в иммуно-логическом расстоянии (табл. 35), которое приближенно можно связать с различиями по аминокислотным последовательностям. Электрофоретические исследования позволяют выявить электрофоретическое сходство белков и на основе этих данных также определить генетические расстояния между видами.

Таблица 34

Связь между аминокислотными различиями в и-и р-глобинах со скоростью эволюционной дивергенции

Животные	a-цепь	b-цепь	a+b (среднее)	Миллионы лет с начала дивергенции
Плацентарные в сравнении между собой	16,1	16,7	16,4	100
Кенгуру в сравнении с плацентарными млекопитающими	21,7	26,9	24,3	160
Куры в сравнении с млекопитающими (сумчатыми и плацентарными)	29,6	31,7	30,6	215
Змеи в сравнении с теплокровными	39,2	290
Земноводные в сравнении с наземными животными	46,7	48,9	47,8	380
Костные рыбы в сравнении с четвероногими (рептилиями, амфибиями и млекопитающими)	49,3	49,6	49,5	400

Таблица 35

Иммунологические различия между приматами (по альбуминам)

Вид приматов	Антисыворотка в альбуминам
	Человека	Шимпанзе	Гиббона
Человек	о	3,7	14,4
Шимпанзе	5,7	0	14,6
Горилла	3,7	6,8	11,7
Орангутан	8,6	9,3	11,7
Гиббон	10,7	9,7	0

Эволюция подтверждается данными сравнительной морфологии, эмбриологии, физиологии, биохимии и генетики.

Результаты сравнительного изучения строения животных в пределах систематических групп показывают, что оно имеет общий план (рис. 167). Особенно это проявляется в случае гомологичных органов, которые характеризуются общим строением, сходством эмбрионального развития, иннервации, кровоснабжения и отношения к другим органам. Например, гомологичными являются передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя нога собаки и рука человека (рис. 168) и другие. Эти органы состоят из почти одинакового количества костей и мышц, их сосуды и нервы имеют сходную топографию. Гомологичные органы с несомненностью указывают на общность происхождения животных, у которых есть эти органы.

Помимо гомологичных органов морфологическим свидетельством в пользу эволюции являются данные о рудиментарных органах, являющихся «остатками» развитых органов, имевшихся в прошлом у предковой формы. Например, у человека имеется свыше 100 разных рудиментов, типичными примерами которых являются червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), копчик (слившиеся хвостовые позвонки), волосяной покров туловища и конечностей, третье веко. Червеобразный отросток слепой кишки является результатом перехода человека на диету с большим содержанием мяса и меньшим количеством клетчатки. Слепой вырост в таких условиях уменьшился и стал рудиментом. Напротив, у травоядных животных он представляет собой активно функционирующий орган. Кости задних конечностей китов в связи с переходом их к водному образу жизни стали рудиментами, располагающимися в толще брюшных мышц.

На эмбриологические доказательства эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин. В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез есть повторение филогенеза (краткое и быстрое резюме филогенеза по терминологии Э. Геккеля), т. е. зародыши в процессе развития как бы сокращенно повторяют эволюционный путь своих предков. Как оказалось позднее, Э. Геккель был прав в принципе, но не в деталях, поскольку зародыши высших животных сходны лишь с зародышами низших животных, но не со взрослыми особями низших форм, как это считал Э. Геккель.

Эмбриологические данные в пользу эволюции сводятся к тому, что на ранних стадиях развития между зародышами млекопитающих, рыб, земноводных и пресмыкающихся существует много сходных признаков. В то же время эти организмы обладают рядом собственных признаков, присущих только им и обеспечивающих приспособленность к развитию в утробе материнского организма, но не под скорлупой яйца.

Данные эмбриологии свидетельствуют о том, что после гаструляции развитие зародышей проходит в одном из двух направлений. С одной стороны, бластопор превращается либо в анальное отверстие, либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае иглокожих и хордовых. С другой стороны, бластопор развивается в ротовое отверстие, либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и др. При развитии как в одном направлении, так и другом между эктодермой и энтодермой развивается мезодерма, которая у иглокожих и позвоночных закладывается частично (карманами или выпячиваниями первичной кишки), а у кольчатых червей и других организмов закладывается из специальных клеток, дифференцирующихся на ранних этапах развития.

Вслед за появлением мезодермы у всех хордовых развивается дорзальный полый нервный тяж, а также нотохорд (основа скелета тела) и жаберные щели (отверстия в глотке). На ранних стадиях развития у зародышей, например человека, как и у зародышей рыб, имеются жаберные щели, дуги аорты, пересекающие жаберные перегородки, сердце с одним предсердием и одним желудочком, примитивная почка (пронефрос) и хвост с мышцами. Таким образом, на ранних стадиях развития зародыши человека напоминают зародыши рыб.