Биология с основами экологии Пехов (стр. 33 из 152)
Соматические клетки многоклеточных организмов размножаются путем сложного деления, которое получило название митоти-ческого деления и которое в общем виде представляет собой механизм, посредством которого одиночные клетки репродуцируют себя. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки подобны исходной (материнской) клетке, отличаясь от последней лишь меньшими размерами. Однако вслед за делением дочерние клетки мгновенно начинают расти и быстро достигают размеров материнской клетки.
Биологический смысл митотического деления состоит в том, что оно является ключевым событием в точной репликации всех хромосом еще до того, как произойдет деление ядра и клетки. В результате митоза дочерние клетки после деления получают хромосомы в точно таком же количестве, какое имела их родительская (материнская) клетка. Следовательно, митотическое деление есть особый способ упорядоченного деления клеток, при котором каждая из двух дочерних клеток получает хромосомы в точно таком же количестве и точно такого же строения, что и хромосомы, которые имела материнская клетка. При каждом митозе образуется копия каждой хромосомы и действует точный механизм их распределения между дочерними клетками.
В митотическом делении клетки различают две стороны — разделение исходного ядра на два дочерних ядра (равное деление хромосом), называемое кариокинезом (от греч. caryon — ядро, kinesis — движение) и представляющее собой, по существу, хромосомный цикл, и следующее затем разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток, называемое цитокинезом (от греч. cytos — клетка, kinesis — движение) и представляющее собой цитоплазматический цикл. Каждая из дочерних клеток содержит одно дочернее ядро.
Кариокинез и цитокинез протекают синхронно, причем в кариоки-незе имеет место чередование синтеза ДНК с митозом, тогда как цитокинез чередуется с ростом клеток (удвоением в числе клеточных компонентов).
Существенной особенностью митотического деления является то, что оно в значительной мере сходно у всех организмов. Совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого, получило название митотического цикла.
Митотический цикл состоит из двух стадий — стадии покоя или интерфазы и стадии деления или митоза (от греч. rnitos — нить), обозначаемого символом м. Термины «митоз» и «кариокинез» — синонимы. Интерфаза доступна для оценки качественно и количественно, точно так же доступен для измерения и митоз. В частности, для измерения интенсивности количества митозов используют так называемый митотический индекс, под которым понимают число митозов на 1000 клеток. Данные о митотическом индексе имеют важное практическое значение, особенно в медицинской практике (в оценке интенсивности регенерации органов, действия лекарственных веществ и т. д.).
Интерфаза предшествует митозу, и функциональное содержание ее заключается в том, что в ней происходит синтез ДНК (рис. 58), причем ее длительность составляет не менее 90% в течение всего клеточного цикла. Различают три последовательных периода интерфазы, а именно: пресинтетический, синтетический и постсинтетический.
Пресинтетический период (G1), который часто называют еще первым интервалом (от англ. gap — интервал), является начальным периодом интерфазы. В этот период ДНК еще не синтезируется, однако происходит накопление РНК и белков, в том числе и белков, необходимых для синтеза ДНК. Увеличивается количество митохондрий. Обычно этот период длится 12-24 часа.Синтетический период (S) следует за G1-периодом и характеризуется тем, что в этот период в клетке происходит синтез (репликация) ДНК, в результате чего количество ее удваивается. В этот период продолжается также синтез РНК и белков. Очень важно, что к концу этого периода каждая из хромосом удваивается и состоит уже из двух сестринских хроматид, удерживаемых центромерои. Можно сказать, что наиболее фундаментальной особенностью S-периода является репликация генов и удвоение набора генов каждой дуплицированной хромосомы. Длительность S-периода обычно составляет около 5 часов.
Постсинтетический период (G2) характеризуется остановкой синтеза ДНК и накоплением энергии. Однако продолжается синтез РНК и белков, формирующий нити веретена деления. Длительность G2-периода составляет 3—6 часов.
Митоз совершается на протяжении четырех последовательных фаз, а именно: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 59.).
В профазе в начале происходит конденсация и спирализация (скручивание) хромосом, в результате чего они становятся видимыми при микроскопии окрашенных препаратов. Увеличивается диаметр каждого завитка. Ядерная мембрана растворяется под действием ферментов, ядрышко исчезает. Центросома делится на две центриоли, после чего последние расходятся к полюсам клетки. Отмечается также фосфорилирование отдельных клеточных белков. Затем между полюсами начинает формироваться ахромати-новая фигура, похожая на веретено. Оно состоит из белка и РНК. К концу этой фазы ахроматиновая фигура вытягивается вдоль клетки, становясь веретеном. Структурно веретено представляет собой двухполюсную структуру, построенную из микротрубочек и различных белков. Хроматиды (сестринские хроматиды) удерживаются вместе центромерои. Длительность профазы составляет примерно 30-60 минут.В метафазе хромосомы располагаются на экваторе веретена. Они имеют вид толстых образований, плотно свернутых спиралью, что облегчает подсчет и изучение их структуры с помощью микроскопа. Будучи прикрепленными к нитям веретена центромерои, к которой прикрепляются особые белковые комплексы (кине-тофоры), связанные с отдельными микротрубочками хроматиды, пока удерживаются вместе, но плечи их уже разъединены. Длительность метафазы составляет 2—10 минут.
В анафазе наступает разделение кинетохоров, а затем и продольное разделение хромосом, в результате чего каждая сестринская хро-матида имеет собственную центромеру и становится дочерней хромосомой. Хромосомы удлиняются и двигаются к соответствующим полюсам веретена. Анафаза длится 2-3 минуты. Репликация хромосомных концов (теломер), длина которых составляет 2—20 кб., требует теломеразы.
В телофазе (от греч. telos — конец) дочерние хромосомы достигают полюсов, вытягиваются и деспирализуются. Кинетохорные трубочки исчезают. Образуется ядерная оболочка, вновь появляется ядрышко. Длительность составляет 20-30 минут.
На заключительном этапе клеточного деления происходит ци-токинез, который начинается еще в анафазе. Этот процесс заканчивается образованием в экваториальной зоне клетки перетяжки, которая разделяет делящуюся клетку на две дочерние клетки. Перетяжка обеспечивается сокращением кольца, сформированного филаментами актиновой природы.
В отличие от соматических клеток животных в клетках растений из-за ригидности их стенок вместо образования сократительного кольца формируется пластинка между будущими дочерними клетками. На каждой из сторон этой пластинки откладывается целлюлоза, после чего она становится клеточной стенкой.
Каждое клеточное деление является непрерывным процессом, поскольку ядерные и цитоплазматические фазы, вопреки различиям в содержании и по значению, координированы во времени.
Упорядоченность клеточных делений у эукариотов зависит от координации событий в клеточном цикле. У эукариот эта координация осуществляется путем регуляции трех переходных периодов в клеточном цикле, а именно: вступление в митоз, выход из митоза и прохождение через пункт, называемый «Старт», который вводит инициацию синтеза ДНК ( S-фазу) в клетке.
Продолжительность митотических циклов разных клеток различна и составляет от нескольких часов до нескольких дней. Однако она зависит от типа тканей, физиологического состояния, внешних факторов (температура, свет).
Клеточный цикл эукариотических клеток регулируется последовательной активацией циклинзависимых киназ (СДК) путем взаимодействия их с белками-циклинами. Комплекс циклин-СДК оказывается полностью активированным фосфорилированием треонинового остатка в Т-петле СДК, осуществляемым специфической СДК-активирующей киназой (САК). При этом комплекс циклин-СДК вовлекается в инициацию как митоза, так и репликации ДНК. Регуляция митоза зависит от регуляции СДК.
Существуют и другие регуляторы клеточного цикла. В частности известны регуляторы, ингибирующие СДК. Такими ингибиторами являются белки р21, р16 и р27. Они ингибируют функции киназ также путем связывания с ними.
Хромосомная ДНК в клетках организмов-эукариотов реплици-руется лишь один раз в клеточном цикле. Поэтому давно возник вопрос о механизме, ограничивающем лишь один раунд репликации ДНК в клеточном цикле. Предполагают существование так называемого лицензирующего фактора репликации (licensing factor), который позволяет репликацию. В подтверждение этого взгляда установлены лицензирующие белки MSM, которые обычно связаны с хромосомами, но с началом S-фазы освобождаются от этой связи, позволяя репликацию ДНК, а после того, как синтез ДНК завершается, вновь связывается с хромосомами.
Разные ткани характеризуются разной митотической активностью. Поэтому в зависимости от митотической активности различают стабильные, растущие и обновляющиеся ткани. Стабильные ткани — это ткани, в которых клетки не делятся, а количество клеточной ДНК постоянно. Например, клетки центральной и периферической нервной системы не делятся. В этих клетках происходят лишь возрастные изменения. Растущие ткани — это ткани, в которых клетки живут всю жизнь, но среди последних имеются такие, которые делятся посредством митоза. В результате этого наступает увеличение размеров органов. Примером растущих тканей являются ткани почек, желез внутренней секреции, скелетная и сердечная мускулатуры. Обновляющиеся ткани — это ткани, в которых многие клетки подвержены митозам, в результате чего погибающие клетки компенсируются вновь образующимися. Примерами обновляющихся тканей являются клетки желудочно-ки-шечного, дыхательного и мочеполового трактов, эпидермиса, костного мозга, семенников и др. Для митозов характерны суточные колебания, волны.