Биология с основами экологии Пехов (стр. 39 из 152)

Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт связан со способностью мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх».

Энергия для транспорта обеспечивается фосфоэнолпируватом, фосфатная группа которого и часть химической энергии которого передаются белкам, часть которых используется всеми сахарами, транспортируемыми фосфотрансферазной системой, а часть специфична для отдельных Сахаров. Конечный белок содержится в мембране и ответственен за транспорт и фосфорилирование Сахаров.

Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Ферменты, катализирующие эти реакции, также локализованы в мембране. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия (рис. 69), который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na⁺) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К⁺) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа⁺ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К⁺, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na⁺ из клетки в среду и накачивает ионы К⁺ в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na⁺ и внутрь клетки двух ионов К⁺.

Система Na⁺ + К⁺ —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.

Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na⁺ внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na⁺ сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na⁺, благоприятный для транспорта ионов К⁺ и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na⁺ из клетки за ее пределы.

Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.

Эндоцитоз, как отмечено выше, обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) представляет собой процесс, заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (макрофаги и нейтрофилы) захватывают (обволакивают) твердые частицы (фрагменты клеток, бактерии) путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками. Фагоцитоз широко распространен среди одноклеточных организмов. У многоклеточных (млекопитающих) он выполняется специализированными клетками (лейкоцитами).

У простейших фагоцитоз является формой питания, в результате которого твердые частицы проникают в лизосомы, где и перевариваются, образуя продукты, служащие пищей. Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную (фагоцитарную) защиту организма (см. гл. XVII).

Пиноцитоз (от греч. pino — пить и cytos — клетка) представляет собой процесс, при котором клетки поглощают жидкости и находящиеся в них высокомолекулярные вещества путем впячива-ний плазматической мембраны и образования пузырьков (каналь-цев), куда поступает жидкость. Канальцы после заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомными ферментами.

Пиноцитоз часто встречается у одноклеточных животных, у многоклеточных он наблюдается в клетках кровеносной и лимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.

Экзоцитоз — это процесс секретирования клетками различных веществ, причем известны регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза. Примером регулируемого экзоцитоза является экзоци-тоз инсулина. Клетки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин, упаковывают его вначале в так называемые секреторные пузырьки, которые после внеклеточного сигнала сливаются с плазматической мембраной, а затем открываются в межклеточное пространство, освобождая гормон. Подобным образом происходит эк-зоцитоз других гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов. Напротив, конститутивный путь экзоцитоза присущ многим белкам, непрерывно синтезируемым клетками и упаковываемым в эк-зоцитозные пузырьки в комплексе Гольджи, после чего эти пузырьки перемещаются к плазматической мембране, где и открываются в межклеточное пространство, освобождаясь от белкового содержимого.

С помощью экзоцитоза из клетки удаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. У большинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.

§ 23 Фотосинтез. Хемосинтез.

Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе (рис. 70). Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существовария всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.

Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

Как отмечено выше, фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ее электронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора, а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняется электроном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в молекулах хлорофилла световая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень. Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов от низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическому уровню в конечном акцепторе электронов.

В переходе электронов на высокий энергетический уровень участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные хлорофиллом и особыми белками — фотосистема I, активируемая далеким красным светом (-700 нм) и фотосистема II, активируемая красным светом с более высокой энергией (-650 нм), т. е. этот переход происходит в два этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов.