Значение гор как преград расселению ярко демонстрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разделенных по всей длине острова цепью гор, различается значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем морской пролив шириной в 100 км.
Не будем перечислять все преграды, которые определяются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначительные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мыши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.
Что же препятствует расселению в водном пространстве? Для животных, жизнь которых тесно связана с «морской травой», дно за пределами
растительного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организмов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных мешают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвежских фьордах и в глубинах Черного моря).
Преодоление многих преград легко объяснить временным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры использования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а северные олени не раз добирались до Новой Земли.
Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые годы сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, длительно дующие с берега ветры устанавливают «воздушную» связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непреодолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительство каналов — сухопутные.
Расселение животных.
Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.
Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, например капустной тли {Brevicoryne brassicae).
Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.
Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо активнее, чем взрослые.
Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые стадии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)
Некоторые пауки «в юности» также проходят стадии расселения, когда они, паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев.
Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). «Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.
Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной дичинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка — велигер. Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серьезную опасность.
Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором расселения в этом случае служит ветер.
Возможности активного расселения и его эффективность
Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к «дому» многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой (см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок. Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.
В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соответствует действительности.
О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее преодоления преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида. Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки гавайских цветочниц оказались на Гавайях.
Впрочем, двум видам птиц удалось совершить прыжок через океан и в наши времена. В 1937 году дрозды-рябинники во время сильной бури попали в Гренландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой птицы наверняка исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля, годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египетская цапля широко распространена в Америке (она добралась даже до Кубы). Такое быстрое расселение этой цапли на Американском континенте неудивительно, поскольку там нет конкурентов — птиц со сходным образом жизни. С 1948 года египетская цапля живет и в Австралии, где ее пытались акклиматизировать еще в 1933 году. Так как эта попытка кончилась неудачей, то и в Австралию египетская цапля, по всей вероятности, попала самостоятельно.
Еще удивительнее темпы расширения ареала кольчатой горлицы в юго-восточной и Центральной Европе. До сих пор нет удовлетворительного объяснения причин и скорости ее внезапного расселения. Сходные с современными климатические условия были и в прошлые времена, а каких-либо изменений в характере ландшафтов, которые могли бы спровоцировать распространение этой птицы, не наблюдалось. Так же внезапно и без видимой причины увеличил свой ареал канареечный вьюрок. В 1800 году его совершенно не было в Центральной Европе, а в 1925 он встречался уже вплоть до Рижского залива.
У млекопитающих взрослые нередко изгоняют со своих участков подросшее потомство. Обычно этому способствует система сложившихся в популяции общественных взаимоотношений. По этой причине, а может быть, в поисках пищи или партнера животные часто перемещаются на значительные расстояния. В последние годы лоси с востока проникли в ГДР, затем в ФРГ (Баварию) и Австрию.