Типы леса. На востоке Северной Америки наиболее богат видами древесных пород, если не считать пойменных лесов, смешанный лес из дуба и тюльпанного дерева (Liriodendrontulipifera), которое может достигать 60-метровой высоты. Этот тип леса встречается прежде всего невысоко в горах и на плоскогорьях. Восточнее Аппалачей растут дубово-каштановые смешанные леса, в которых после массовой гибели каштанов в 1900 г. преобладают главным образом клен красный (Acerrubrum) и дуб красный (Quercusrubrd). Американский каштан зубчатый (Castaneadentatd) встречается ныне очень редко.
В сухих областях западнее Аппалачей и на юго-востоке Северной Америки встречаются леса из дуба и карий (гикори), в которых оба рода представлены многими видами. Так, здесь растут дубы крупноплодный и бархатистый (Quercusmacrocarpa и Q. velutind), а также кария белая (Caryaalba, = С. tomentosd). Важную роль играет один из родов семейства бобовых — десмодиум (Desmodium).
Буково-магнолиевые леса характерны для богатых питательными веществами почв речных долин на юге США. Здесь обильно представлены широколиственные вечнозеленые деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба и дуба растут великолепно цветущие магнолии, например крупноцветковая и крупнолистная (Magnoliagrandiflora и М. macrophyl-la), гамамелис виргинский (Hamamelisvirginiand), а также гортензия дуболистная (Hydrangeaquerci-folia). Леса из бука крупнолистного (Fagusgrandi-folia) и клена серебристого, или сахаристого (Acersaccharinum), встречаются высоко в Аппалачских горах; они соответствуют буковым лесам гор Центральной Европы. Тсуга канадская (Tsugacanadensis) в Северной Америке играет ту же роль, что и пихта белая в Европе.
Растущие по берегам крупных рек пойменные леса очень разнообразны, видовое многообразие составляющих их деревьев значительно богаче, чем в соответствующих лесах Центральной Европы. Если в пойменных лесах, образованных древесными породами с мягкой древесиной, представлен преимущественно тополь канадский (Populuscanadensis), то «твердодревесинные» леса образованы кленом серебристым, или сахаристым (Acersaccharinum), и кленом ясенелистным, или американским (А. пе-gundo), платаном западным (Platanusoccidentalis), а также многими видами ясеня, вяза и дуба. Растения яруса кустарников переплетены лианами, в частности девичьим виноградом пятилисточковым (Раг-thenocissusquinquefolia), глицинией кустарниковой (Wistenafrutescens) и виноградом (виды Vitis). Европейскую крапиву здесь замещает еще более «жгучее» растение из того же семейства крапивных — лапор-тея канадская (Laporteacanadensis).
Большие территории Северной Америки — от штата Мэн до Великих озер — заняты смешанными лиственно-хвойными лесами. В их составе можно найти пояти все древесные породы центральноамериканской зоны лиственных лесов. Из хвойных деревьев значительное участие в образовании древостоев принимают, кроме упомянутой тсуги канадской, сосна веймутова (Pmusstrobus), ель белая (Piceaalba) и пихта бальзамическая (Abiesbalsamea). На торфя-нистьк почвах, образовавшихся в результате зарастания водоемов с непроточной водой, встречаются болотистые заросли из ольхи морщинистой (Ainusrugosd); вместе с ней растут многие виды ивы (Salix), один из видов кизила (Cornuspurpusii), виды сумаха (Rhus) и рододендрона (Rhododendron). Здесь встречаются также ближайшие родственники нашего чис-тоуста величавого — чистоусты коричный и Клэй-тона (Osmundacinnamomea, О. claytoniana).
Размеры и границы. Бореальная зона хвойных лесов, общий вид которой с высоты птичьего полета мы вкратце охарактеризовали, — самая крупная зона растительности земного шара. Если исключить океаны, она простирается без сколько-нибудь существенных перерывов вокруг всего северного полушария. В Евразии с запада на восток вдоль Полярного круга зона тянется более чем на 7000 км, по параллели, соответствующей 60° с. ш.,—свыше 8000 км, а в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее протяженность с севера на юг в Евразии, как и в Северной Америке, в среднем составляет 1000—1200 км, а в некоторых местах, например между Енисеем и Леной, — почти вдвое больше. Таким образом, как нетрудно убедиться, бореальная зона хвойных лесов охватывает огромнейшую территорию.
Виды древесных пород. Никакая другая из растительных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна видами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных лесов. В сущности, здесь древесный ярус образуют представители всего четырех родов хвойных деревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелколиственные древесные породы — береза (Betula), тополь (Populus), ольха (Ainus) и ива (Salix), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, отчасти близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мнения систематиков о том, считать ли их видами, подвидами или только разновидностями, сильно расходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом.А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, причем ограничимся преимущественно территорией Евразии.
Тайга.В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную литературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евразии, но не соответствующих лесов Северной Америки, для наименования которых особого собирательного термина нет.
Основываясь главным образом на внешних признаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием господствующей древесной породы. Дальнейшее подразделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение придают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот почему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных сообществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом методы исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подразделения по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования.
Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы подчас довольно сложно, поскольку на них могут оказать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питательных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна от другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом.
Темнохвойная еловая тайга.Ели, а точнее, ель обыкновенная (Piceaabies) в Северной Европе и ель сибирская (Р. obovatd) на северо-востоке европейской части Советского Союза и далее на восток, — основные древесные породы темнохвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская [Abiessibirica) и сосна сибирская, или кедровая (Pinussibirica, = P. cembravar. sibirica), обычна и примесь березы пушистой (Betulapubescens).
Еловые леса обнаруживают трехъярусное строение: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами расположены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных условиях), сомкнутость крон нередко достигает 70%, именно, этим объясняется «темный» облик леса. Наиболее распространенная, «центральная» группа растительных сообществ еловой тайги — ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации таких ельников представляют собой наиболее высокоствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса.
Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны корневыхсистем деревьев. Поэтому количество питательных веществ, приходящихся на долю травянистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвойных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника (Vacciniummyrtillus) и брусника, чье участие в составе растительного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Monesesuniflord), рами-шия однобокая (Ramishtasecunda, = Orthiliasecunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitysmonotropa, = Monotropahypopitys). В таких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник безлистный (Epipogiumaphyllum), гудьера ползучая (Go-odyerarepens), ладьян трехнадрезный (Corallorhizatrifida), тайник сердцевидный (Listeracordata), гнездовка настоящая (Neottianidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthecucullata) и некоторые папоротники и плауны, например щитовник игольчатый (Dryopteriscarthusiana, = D. spmulosa), голо-кучник Линнея (Gymnocarpiumdryopteris), телипте-рис буковый (Thelypterisphegopteris), баранец обыкновенный (Huperzw. selago), плауны годичный и сплюснутый ( Lycopodiumannotinum та. L. complana-tum). Из представителей других семейств назовем линнею северную ( Linnaeaborealis), седмичник европейский (Trientaliseuropaea), кислицу обыкновенную (Oxalisacetoselld), двулепестник альпийский (Circaeaalpind), подмаренник трехцветковый (Galiumtriflo-rum), майник двулистный (Majanthemumbifolium) и ожику волосистую ( Luzuhpilosd). Некоторые из перечисленных видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.
Светлохвойная сосновая тайга.Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светлохвойными. Сосна обыкновенная (Pinussylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бедных почвах, причем как на очень сухих, так и на сырых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древесные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лег образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла именно так. В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-еленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают «центральное» положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошни-ками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70—80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилающего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10—15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна способна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото становится безлесным.