Определенное влияние на развитие экологических представлений современников и последующее развитие научной мысли оказали идеи английского священника, экономиста и демографа Томаса Роберта Мальтуса (1766-1834). Им был сформулирован так называемый «закон народонаселения», согласно которому народонаселение увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как средства к существованию (прежде всего пища) могут увеличиваться лишь в арифметической прогрессии. С неизбежно возникающим при таком развитии событий перенаселением Мальтус предлагал бороться при помощи регламентации браков и ограничения рождаемости. Он также призывал всячески «способствовать действиям природы, вызывающим смертность...»: перенаселять дома, делать в городах узкие улицы, создавая тем самым благоприятные условия для распространения смертельных болезней (таких, как чума). Взгляды Мальтуса были подвергнуты суровой критике еще при жизни их автора не только за их антигуманность, но и за умозрительность.
Экологическое направление в географии растений на протяжении всей первой половины XIX в. развивал немецкий естествоиспытатель-энциклопедист, географ и путешественник Александр Фридрих Вильгельм Гумбольдт (1769-1859). Он подробно изучил особенности климата в различных районах Северного полушария и составил карту его изотерм, обнаружил связь между климатом и характером растительности, предпринял попытку выделения на этой основе ботанико-географических областей (фитоценозов).
Особую роль в становлении экологии сыграли труды английского естествоиспытателя Чарлза Дарвина (1809-1882), создавшего теорию происхождения видов путем естественного отбора. К числу важнейших проблем экологии, исследованных Дарвином, принадлежит проблема борьбы за существование, в которой согласно предложенной концепции выигрывает отнюдь не сильнейший вид, а тот, который сумел лучше приспособиться к специфическим обстоятельствам жизни. Он обратил особое внимание на влияние образа жизни, условий существования и межвидовых взаимодействий на их морфологию и поведение.
В 1866 г. немецкий зоолог-эволюционист Эрнст Геккель (1834-1919) в своей работе «Общая морфология организмов» предложил весь круг вопросов, связанных с проблемой борьбы за существование и влияния на живые существа комплекса физических и биотических условий, назвать термином «экология». В своей речи «О пути развития и задаче зоологии», произнесенной в 1869 г., Геккель определил предмет новой отрасли знания следующим образом: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и к их органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые или непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование». Следует отметить, однако, что предложение Геккеля несколько опередило его время: прошло более полувека, прежде чем слово «экология» прочно вошло в научный обиход как обозначение новой самостоятельной отрасли научного знания.
В течение второй половины XIX в. сложилось несколько крупных, относительно автономно развивающихся направлений экологических исследований, своеобразие каждого из которых определялось наличием у него специфического объекта изучения. К таковым с известной долей условности можно отнести экологию растений, экологию животных, экологию человека и геоэкологию.
Экология растений формировалась на базе сразу двух ботанических дисциплин - фитогеографии и физиологии растений. Соответственно основное внимание в рамках этого направления уделялось раскрытию закономерностей распределения различных видов растений по поверхности Земли, выявлению возможностей и механизмов их приспособления к конкретным условиям произрастания, изучению особенностей питания растений и др. Существенный вклад в развитие этого направления во второй половине XIX столетия внесли немецкие ученые - ботаник А. А. Гризенбах, агрохимик Ю.Либих, физиолог растений Ю.Сакс, русский химик и агрохимик Д. И. Менделеев и др.
Исследования в рамках экологии животных также велись по нескольким основным направлениям: выявлялись закономерности расселения конкретных видов по поверхности планеты, выяснялись причины, способы и пути их миграции, изучались пищевые цепи, особенности меж- и внутривидовых взаимоотношений, возможности их использования в интересах человека и др. Разработкой этих и ряда других направлений занимались американские исследователи - зоолог С.Форбс и энтомолог Ч.Ренли, датский зоолог О. Ф. Мюллер, русские исследователи - палеонтолог В. А. Ковалевский, зоологи К.М.Бэр, А. Ф. Миддендорф и К.Ф.Рулье, натуралист А. А. Силантьев, зоогеограф Н. А. Северцов и др.
Проблематика экологии человека разрабатывалась преимущественно в связи с изучением экологических аспектов человеческой эволюции и исследованиями в области медицинской эпидемиологии и иммунологии. Первое направление исследований в рассматриваемый период представляли английские биологи-эволюционисты Ч.Дарвин и Т.Гексли, английский философ, социолог и психолог Г. Спенсер, немецкий естествоиспытатель К. Фогт и некоторые другие исследователи, второе направление - микробиологи, эпидемиологи и иммунологи Э.Беринг, Р.Кох, И.И.Мечников, Л. Пастер, Г. Риккетс, П. П. Э. Ру, П. Эрлих и др.
Геоэкология возникла на стыке двух крупнейших наук о земле -географии и геологии, а также биологии. Наибольший интерес у исследователей на заре развития этой отрасли экологии вызывали проблемы организации и развития ландшафтных комплексов, влияния геологических процессов на живые организмы и человека, строения, биохимического состава и особенностей формирования почвенного покрова Земли и др. Значительный вклад в развитие этого направления внесли немецкие географы А. Гумбольдт и К.Риттер, русский почвовед В.В.Докучаев, русский географ и ботаник А.Н.Краснов и др.
Исследования, проводимые в рамках перечисленных выше направлений, заложили основу для выделения их в самостоятельные отрасли научного знания. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология растений - биологическая наука, изучающая взаимосвязи живого организма и окружающей его среды. В последующие несколько десятилетий официальное признание в качестве относительно самостоятельных направлений исследований получили также экология человека, экология животных и геоэкология.
Еще задолго до того, как отдельные направления экологических исследований обрели самостоятельность, наметилась очевидная тенденция к постепенному укрупнению объектов экологического изучения. Если первоначально в качестве таковых выступали единичные особи, их группы, конкретные биологические виды и т.д., то с течением времени их стали дополнять крупные природные комплексы, такие, как «биоценоз», понятие о котором было сформулировано немецким зоологом и гидробиологом К.Мебиусом еще в 1877 г. (новый термин призван был обозначать совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство). Незадолго до этого, в 1875 г., австрийский геолог Э.Зюсс для обозначения «пленки жизни» на поверхности Земли предложил понятие «биосфера». Значительно расширил и конкретизировал это понятие русский, советский ученый В.И.Вернадский в своей книге «Биосфера», увидевшей свет в 1926 г. В 1935 г. английский ботаник А.Тенсли ввел понятие «экологическая система» (экосистема). А в 1940 г. советским ботаником и географом В.Н.Сукачевым был введен термин «биогеоценоз», которым он предложил обозначать элементарную единицу биосферы. Естественно, что изучение столь масштабных комплексных образований требовало объединения исследовательских усилий представителей разных «специальных» экологии, что, в свою очередь, было бы практически невозможно без согласования их научного категориального аппарата, а также без выработки общих подходов к организации самого процесса исследования. Собственно именно этой необходимости и обязана своим появлением экология как единая наука, интегрирующая в себе развивавшиеся ранее относительно независимо друг от друга частные предметные экологии. Результатом их воссоединения стало образование «большой экологии» (по выражению Н.Ф.Рей-мерса) или «макроэкологии» (по Т.А.Акимовой и В.В.Хаскину), включающей сегодня в свою структуру следующие основные разделы:
• общая экология;
• биоэкология;
• геоэкология;
• экология человека (включая социальную экологию);
• прикладная экология.
Рис. 1. Подразделения современной экологии. (по Т. А. Акимовой и В.В.Хаскину)
Структура каждого из названных разделов и круг проблем, рассматриваемых в каждом из них, показаны на рис. 1. Она хорошо иллюстрирует тот факт, что современная экология представляет собой комплексную науку, решающую чрезвычайно широкий спектр задач, крайне актуальных на современном этапе развития общества. По емкому определению одного из крупнейших современных экологов Юджина Одума, «экология - это междисциплинарная область знания, наука об устройстве многоуровневых систем в природе, обществе, их взаимосвязи».