181
Далее нам нужно учитывать то, что переработка зрительной информации происходит на нескольких уровнях. Она начинается в сетчатке, где распределение света на <экране> из фоторецепторов преобразуется в деятельность нейронов. Эта деятельность определяется сложной системой взаимодействия между множеством нейронов различного морфологического и биохимического типа и зависит от взаимного расположения, интенсивности и цвета световых стимулов. Сетчатка, таким образом, не просто передатчик, а как бы часть мозга. Она в состоянии провести сигналы от всех 10`8 фоторецепторов через 10`6 ганглиозных клеток без потери существенной информации. Усиление перепадов освещенности и вообще контрастов, а также создание так называемой константности светло-ты^ - все это происходит уже на уровне ганглиозных клеток. Несколько упрощая, можно сказать, что информация о различиях в силе света передается в мозг при посредстве двух различных групп ганглиозных клеток (см. гл. 8). Первая группа отвечает на появление света повышением электрической активности, а на исчезновение-снижением (т.е. торможением). Вторая группа, наоборот, на подачу света реагирует торможением, а на его выключение-возбуждением. У каждой ганглиозной клетки есть свое так называемое рецептивное поле-участок сетчатки, на раздражение которого она способна отвечать (см. также рис. 3 в гл. 6). Рецептивные поля клеток этих двух групп организованы противоположным образом: клетки первой группы возбуждаются при освещении центра рецептивного поля и затормаживаются при освещении его периферии, а клетки второй группы, наоборот, затормаживаются при освещении центра и возбуждаются при освещении периферии. Нейроны первого типа называют также <клетками с on-центром>, а второго типа-<клетками с off-центром>. В реакциях нейронов с on-или оff-центром преобладает ответ на стимуляцию центральной части рецептивного поля. Поэтому такие клетки могут реагировать на равномерное освещение сетчатки.
Функциональное назначение активации клеток с on-центром-указывать на более яркое освещение середины рецептивного поля; активация же клеток с off-центром указывает на то, что середина освещена слабее. Благодаря такому устройству рецептивные поля особо приспособлены для того, чтобы усиливать контраст на границах светлого и темного и тем самым подчеркивать контуры предметов. Если на сетчатке создается перепад освещенности, то на своей более светлой стороне он способствует активации клеток с ом-центром, а на более темной-клеток с off-центром, отчего разница в реакции клеток по обе стороны границы возрастает. Сходная организация имеется в боковых коленчатых телах таламуса (это первые центральные <станции> зрительной системы), и в слое 4 первичной зрительной зоны коры. На рис. 4 показаны
^Относительная независимость воспринимаемой светлоты поверхности от силы освещения.-Прим. ред.
182
Рис. 4. Нейронный механизм иллюзии Германна на белой решетке, выявляющийся при записи ответов нейрона с оn-центром в первичной зрительной коре кошки. Вверху слева показаны различные положения рецептивного поля относительно решетки (сама решетка изображена внизу). Соответствующие этим положениям импульсные разряды нейрона представлены справа. Строки 1, 3 и 5 - это показания фотоэлемента: горизонтальная линия смещается вверх в периоды подачи светового стимула в виде решетки. Строки 2, 4 и 6- записи импульсов (вертикальные штрихи), возникающих в ответ на стимуляцию. В строке 2 частота импульсов меньше, чем в строках 4 и 6. Чтобы понять, чем объясняется такая разница в электрической реакции, нужно сравнить воздействие стимула на возбуждающий центр рецептивного поля ( + ) и на его тормозящую периферию ( -) во всех трех случаях. Когда центр попадает в место пересечения полос, нейрон возбуждается слабее, так как свет при этом сильнее (со всех четырех сторон!) воздействует на тормозящий краевой участок поля. Потому-то и кажется, будто в местах пересечения белых полос они чуть-чуть темнее, чем на других участках.
последствия такой организации в применении к отдельному нейрону с оп-центром.
Теперь нам нужно будет рассмотреть функциональную организацию коры больших полушарий, где рецептивные поля зрительных нейронов устроены по-иному [27, 28]. Вместо концентрической структуры им свои-183
Рис. 5. Иллюзия Крей-ка-Корнсвита и лежащие в ее основе реакции нейронов первичной зрительной коры кошки. У каждого нейрона удлиненное, двусторонне симметричное рецептивное поле. Вклады, его возбуждающих (+) и тормозящих ( - ) участков в итоговую активность клетки взаимно уравновешиваются. Поэтому на стимул откликаются только те нейроны, рецептивные поля которых попадают на границу между областями различной освещенности. Два диска, изображенные в середине (слева и справа) совершенно одинаковы по величине и светлоте, но левый кажется и больше, и светлее правого. Это различие, видимо, должно определяться разным направлением перепадов светлоты на их границах. Если это верно, то при создании противоположно направленных изменений светлоты на противолежащих сторонах диска эффект контраста должен уменьшиться. Так оно в действительности и происходит (см. фигуру внизу).
ственна здесь двусторонняя симметрия с различной ориентацией оси. При изучении отдельных небольших участков корковой ткани выясняется, что клетки с одинаково направленными осями рецептивных полей образуют <колонки>, перпендикулярные к поверхности коры. При переходе от колонки к колонке ориентация осей постепенно меняется. На расстоянии около 800 мкм вдоль поверхности цикл этих изменений приводит снова к повторению первоначальной ориентации, но само рецептивное поле теперь уже сдвинуто немного в сторону от своего прежнего положения на сетчатке. Возбуждающие и тормозящие участки рецептивного поля корковой клетки уравновешивают друг друга, и в результате такая клетка не реагирует на равномерное освещение всего рецептивного поля. Возбудить ее могут только полосы (светлые или темные) или же контрастные границы, надлежащим образом направленные и размещен-184
ные. Существует много различных подгрупп таких клеток, и у каждой подгруппы своя предпочитаемая ориентация линейного стимула, на которую клетки энергично откликаются.
Вопрос о том, какого рода информацию кодируют эти корковые нейроны, остается неразрешенным. Как бы то ни было, кажется очевидным, что клетки с такими свойствами подготавливают мозг к восприятию контрастов и к анализу форм. Некоторые случаи возникновения контраста между смежными участками показаны на рис. 5: диск выглядит более светлым или более темным в зависимости от того, в каком направлении изменяется светлота на его границе. Те афферентные ' нейроны, концентрические рецептивные поля которых целиком укладываются в равномерно освещенные области сетчатки, реагируют в обоих случаях совершенно одинаково. Те корковые клетки, ориентированные рецептивные поля которых оказались на этих же участках, не откликаются вообще никак. Но если ориентированное поле попадает на линию раздела, то соответствующий корковый нейрон реагирует так, как показано на рис. 5. Таким образом, можно предположить, что контраст воспринимаемой светлоты всего диска обусловлен экстраполяцией на всю его площадь эффекта, создаваемого краевыми нейронами. Если это так, то создание на противоположных краях диска противоположно направленных перепадов светлоты должно было бы ограничить видимый контраст одной половиной диска. Так оно в действительности и происходит-это показано на рис. 5 внизу.
Эффект контраста на рис. 5 - это пример сотрудничества между пространственно разделенными нейронами, способствующего восприятию формы и различия светлоты двумерных участков. Такого же рода сотрудничество при восприятии одномерных структур впервые продемонстрировали физиологи Дэвид Хьюбел и Торстен Визел в 1977 г. [27], Они воспользовались биохимическим методом, позволяющим измерять интенсивность метаболизма нейронов. В своих экспериментах они в течение нескольких минут предъявляли обезьянам вертикальные полосы. В последующем нейроанатомическом исследовании обнаруживалось, что в нейронных колонках, активируемых вертикальными полосами, метаболизм избирательно усиливался. Поскольку в коре мозга эти колонки пространственно разделены, восприятию непрерывной прямой линии соответствует в мозгу возбуждение пространственно разделенных нейронных колонок с одинаковой ориентацией рецептивных полей.
Еще более высокой степени организации приходится ожидать от механизмов, ответственных за появление <иллюзорных контуров> [30]. Это явление (рис. 3 и 4) состоит в том, что фрагменты плоских геометрических фигур вызывают у всех испытуемых одни и те же воспроизводимые иллюзии-восприятие треугольников, прямоугольных полос и т. п. У отдельного нейрона из первичной зрительной зоны коры (обозначаемой
^Передающие информацию к мозгу.
185
Рис. 6. Ответы нейронов во второй зрительной зоне мозговой коры обезьяны на предъявление реальной и иллюзорной светлой полосы. Справа-точечные записи (развертки) активности нейрона; каждая светлая точка соответствует разряду клетки, а каждая строка точек-одному циклу возвратно-поступательного
движения стимула. Слева-сами стимулы. Овальные фигурки дают представление о форме и ориентации рецептивного поля (эти особенности поля выяснены в опытах с разнонаправленными светлыми полосками различной длины). Каждый стимул совершает возвратно-поступательное
движение поперек рецептивного поля; амплитуда этого движения 2 градуса, а период 0,5 с. Первая (верхняя) запись показывает, как нейрон отвечает на предъявление реальной непрерывной полосы. Вторая запись - это реакции на иллюзорную полосу; на самом деле сплошной полосы нет, а вместо этого одновременно движутся две противолежащие полосовидные выемки в черных полях. Из третьей записи видно, что после отсечения обеих выемок из светлого промежутка нейронные ответы резко ослабевают; такое отсечение устраняет иллюзию непрерывности белой полосы (два рисунка внизу).