Топографию высших мозговых функций мозга выясняет нейропсихология; она изучает изменения нейронных процессов при расстройствах восприятия, речи и поведения [13-15]. Ее результаты подтверждены новейшими исследованиями локального мозгового кровотока и обмена веществ (16-18], а также электрофизиологическим картированием мозга [19]. В ходе таких исследований испытуемый подвергается той иной сенсорной стимуляции и (или) выполняет какое-либо задание, в то время как за активностью различных участков его мозга непрерывно следит си-176 Глава 7
стема регистрирующих электродов. Последняя соединена с ЭВМ, анализирующей нейронные ответы и сопоставляющей их с параметрами раздражения и (или) решаемой задачи. Самый важный результат нейропси-хологических исследований состоит, по-видимому, в том, что каждая перцептивная или когнитивная функция связана с возбуждением вполне определенного участка коры, а локальное повреждение такого участка ведет к дефекту соответствующей функции. Теперь эти результаты подтверждены и дополнены данными о потреблении энергии и об электрической активности мозга: выяснено, что эти процессы изменяются в различных областях в зависимости от рода задачи, выполняемой испытуемым.
Как показывают клинические исследования, разрушение центральных зрительных зон в одном из мозговых полушарий ведет к утрате противоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой-при правостороннем). Причина этого в том, что нервные волокна из обеих сечаток, несущие информацию от одной и той же половины зрительного поля, сходятся в одном-противоположном-полушарии (см. схему на рис. 2 в гл. 10). Соответственно появление стимула в одном из <полуполей> повышает интенсивность метаболизма в зрительных зонах другой половины мозга.
Зная место повреждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет потеря зрения. Но чего предсказать нельзя, так это реакции пациента: сам он этой потери может и не замечать. Бывает даже, что он отрицает факт полной слепоты, наступившей вслед за двусторонним разрушением зрительных областей. В итоге создается впечатление, что утрата этих областей означает также и утрату зрительной памяти '. Этот неожиданный факт показывает, что процессов зрения мы еще по-настоящему не понимаем. В мозгу есть и такие места, локальное повреждение которых может лишить человека способности к узнаванию предметов, различению цветов, лиц и т. п. Это состояние называется психической слепотой (Seelenblindheit). Кроме того, подобные повреждения могут приводить к утрате одного из зрительных полуполей или к потере чувствительности какой-либо части тела.
Последствия повреждения коры зависят от его локализации. Эта зависимость четко выявляется в произведениях некоторых художников, перенесших инсульт. На рис. 1 воспроизведена серия автопортретов, созданных немецким живописцем Антоном Редершейдтом после кровоизлияния в теменную долю правого полушария [20]. На первом, написанном через два месяца после удара, художник совершенно пренебрег тем полупространством, что расположено левее средней вертикали. Эта сторона связана по преимуществу с сенсорными и двигательными системами, расположенными в пострадавшем правом полушарии. Спустя три
' Здесь мысль такова: больной не в состоянии осознать своей потери, так как он, вероятно, не помнит, как он видел раньше (или даже вообще <забыл>, что такое зрение).-Прим ред.
^-
Физиология зрительного эстетического отклика
->
Рис. 1. Нарушение восприятия левого зрительного полуполя у художника, перенесшего кровоизлияние в задний теменной участок правого полушария мозга. Автопортреты А, Б, В и Г написаны соответственно спустя 2, 2,5, 6 и 9 месяцев после инсульта. На первом портрете сделана только правая половина изображения. Со временем восприятие левой стороны постепенно восстанавливается. (Из Jung [20].)
Sf ^
178 Глава 7
с половиной месяца после инсульта художник попытался изобразить все лицо, но по-прежнему в единственно доступном ему правом полупространстве. На портрете, написанном через полгода, отдельные сильно искаженные элементы появились уже и слева от средней линии. Даже после девятимесячного периода восстановления часть изображения, оказавшаяся в левом полупространстве, была еще смята. Речь у этого художника не пострадала, но разрушение участка правого полушария отразилось на восприятии пространства и повлияло на стиль живописи.
Совсем иным было состояние французского художника и карикатуриста Сабаделя, перенесшего левополушарный инсульт [21]. Он сразу же утратил дар речи, а правая сторона тела была парализована. Будучи убежден, что никогда уже не сможет рисовать, он все-таки поддался уговорам своего врача и попробовал изобразить родное селение. Левой рукой художник владел еще не вполне, но сумел выполнить свою задачу неплохо, правильно передав и перспективу, и пропорции. Вдохновленный удачным опытом, он стал разрабатывать левую руку и уже через несколько месяцев полностью восстановил свое прежнее мастерство, включая и собственный стиль.
Истории болезни этих двух художников прекрасно иллюстрируют функциональную асимметрию мозговых полушарий (см. гл 9- 11). У немецкого живописца было повреждено правое полушарие, и он отчасти утратил свой художнический дар. Сильнее всего пострадала способность к восприятию пространства, в то время как речь вообще не была задета. У французского карикатуриста все обстояло наоборот: он утратил способность к словесному общению, но не к художественному творчеству. Это указывает на сохранность пространственных восприятий, за которые ответственно правое полушарие, оставшееся невредимым.
Подводя итог всем этим наблюдениям, можно заключить, что осознаваемое переживание есть результат взаимодействия целого ряда функционально специализированных нейронных подсистем обоих мозговых полушарий. В случае разрушения какой-либо подсистемы утрата соответствующей перцептивной или когнитивной функции, судя по всему, не осознается. Это означает, что представление о единой и неделимой психике несостоятельно.
Подытоженные выше данные указывают также на то, что для вынесения любой эстетической оценки требуется взаимодействие множества различных нейронных подсистем [22, 23]. Механизмы этого нейрофизиологического сотрудничества пока неизвестны, и поэтому еще рано судить о вкладе отдельных подсистем в восприятие и в познавательную деятельность. Однако уже есть возможность выявлять нейробиологические кор-реляты ряда зрительно воспринимаемых качеств (светлоты, темноты, цвета, глубины, движения), регистрируя активность отдельных нейронов зрительной системы. Некоторые из выявленных закономерностей можно объяснить исходя из функциональной организации зрительных путей [24-30]. Большинство обнаруженных до сих пор нейронных коррелятов
Физиология зрительного эстетического отклика
относится либо к активности в афферентных путях от глаз к мозговым полушариям, либо к первичным зрительным зонам коры. Эти места-далеко не те, с которыми можно было бы связывать восприятия и когнитивные процессы. Тем не менее соответствующие функциональные свойства должны находить свое отражение в работе мозга как целого; на это указывают последствия дефектов цветового зрения и особенности именования цветов (см. гл. 6).
Относительно переработки зрительной информации широко распространено одно заблуждение-представление о пассивном отфильтровы-вании поступающих на сетчатку световых сигналов (см. также гл. 8). Между тем простое воспроизведение сетчаточного образа на последующих ступенях переработки было бы просто излишним. Гештальтпсихологи привели множество примеров того, как восприятие объединяет и упорядочивает элементы изображения в соответствии со своими внутренними правилами и действуя довольно независимо от внешних физических условий. Еще одно указание на активную природу переработки зрительной информации--это построение из двух плоских сетчаточных изображе-Рис. 2. Иллюзия Германна на черных и белых решетках. Места пересечения черных полос кажутся чуть-чуть светлее, а белых-чуть-чуть темнее, чем остальные участки. Иллюзию можно объяснить различной реакцией нейронов с 071- и off-центром на освещение их рецептивных полей в зависимости от положения этих полей относительно решетки (см. также рис. 4). Если фиксировать взором место пересечения с расстояния, наиболее удобного для чтения, то иллюзия исчезнет. Это связано с меньшими размерами рецептивных полей в центре сетчатки, куда падает изображение фиксируемого участка. Если полосы в месте их пересечения разбить контуром квадратика (как показано на рисунке в нижнем правом углу каждой из решеток), иллюзия тоже будет подавлена.
Глава 7
ний одной трехмерной картины. Известно также множество оптических иллюзий, и они тоже говорят об отсутствии простого соответствия между проекциями внешнего мира на сетчатках и их окончательными, <психическими> истолкованиями (рис. 2 и 3). Единообразие зрительных иллюзий у всех людей указывает на то, что мозг, перерабатывая поступающие от сетчатки сигналы, все-таки подчиняется вполне определенным правилам. Таким образом он старается создать динамичную нейронную модель видимого окружения-ту самую конструкцию, которую мы принимаем за действительность. Что до правил, то любое из возможных восприятий должно им подчиняться: они сложились исторически в соответствии с потребностями и возможностями организма в его борьбе за выживание. Поэтому лежащие в их основе нейронные механизмы скроены так, чтобы обеспечивать наилучшую поведенческую адаптацию.
п
Рис. 3. <Иллюзорные контуры> Ка-ниша. На фоне трех черных дисков и очерченного перевернутого треугольника видится белый треугольник. Несуществующая пограничная линия видится и на нижнем рисунке-там, где стыкуются две группы тонких параллельных прямых.