Смекни!
smekni.com

Физо Покровский Том 2 (стр. 58 из 89)

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вес­тибулярныйаппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vesti-bulum) и трех полукружных каналов (canalescemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные ка­налы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагит­тальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каж­дого канала расширен (ампула).


Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукруж­ным каналам. В мешочках преддверия находится отолитов ый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствую­щие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (maculasac-culi, maculautriculi). Выступающая в полость мешочка часть ре-цепторной клетки оканчивается одним более длинным подвиж­ным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волоско-вых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза боль­ше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрирова­ны только в ампулах в виде крист (cristaeampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угло­вых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волос­ковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой ре­цепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волос-ковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вы­зывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волос-ковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхо-лина и через синапсы активирует окончания волокон вестибуляр­ного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейро­нов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибуляр­ного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верх­нее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в пол­ном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (де­текция направления движения). Реже частота разрядов повышает­ся или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вести­булярных ядер обладают способностью реагировать и на измене-


ние положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутрен­них органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуля­цией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и уп­равление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вести-буловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспи­нальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспреде­ление тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по пре­имуществу тоническими. Во время произвольных движений вести­булярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосу­дистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние ор­ганы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специаль­ной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекар­ственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) со­стоят в медленном движении глаз в противоположную враще­нию сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само воз­никновение и характеристика вращательного глазного нистаг­ма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической ме­дицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигна­лов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцере-беллоталамический путь через медиальную часть вентролатераль-ного ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферент­ные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вести­булярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система по­могает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройден-


ное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной дея­тельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствитель­ность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямо­линейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1 °, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° * с~2.

14.2.4. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувст­вительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппа­рата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Кожныерецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давле­нию, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверх­ности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо­ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волося­ным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом


рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, иду­щих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность во­лос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются так­же осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в ниж­ней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они ло­кализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных же­лез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нерв­ными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во мно­гом противоречивы. Одним из наиболее распространенных являет­ся представление о наличии специфических рецепторов для 4 ос­новных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного ха­рактера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результа­ты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увели­чивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до крити­ческого уровня деполяризации в рецепторе генерируются импуль­сы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.