Смекни!
smekni.com

Физо Покровский Том 2 (стр. 59 из 89)

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепто­ров разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в во­лосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэто­му пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастот­ные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при


300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при­выкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при учас­тии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувстви­тельность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверх­ности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикос­новение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост­ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблет­ся в сравнительно узких пределах, поэтому информация о тем­пературе окружающей среды, необходимая для деятельности меха­низмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморе­цепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых обо­лочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два ви­да: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспе­цифические. Первые возбуждаются лишь температурными воз­действиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Термо­рецепторы реагируют на изменение температуры повышением час­тоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорцио­нально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциаль­ная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изме­нить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ван­ну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу­щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего


раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, одна­ко уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствитель­ность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно силь­ных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявле­нием патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью па­тологического процесса отмечается не всегда. Несмотря на интен­сивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о су­ществовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого вос­приятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (сво­бодные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специ­фических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных во­локнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют пре­имущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрез­мерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях неболь­шие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение бо­ли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длитель­ное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли (рис. 14.20).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являют­ся изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.

Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей


боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины меж­клеточной жидкости и приводящих к образованию ряда поли­пептидов (например, брадикинина), которые возбуждают оконча­ния нервных волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают су­щественной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальге­тиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматичес­ких и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в опре­деленные части кожной поверхности (зоны Захарьина — Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эф­фекты.

Например, при локальных тактильных, температурных и боле­вых раздражениях определенных «активных» точек кожной по-нерхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избира­тельно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локаль­ных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексо­терапии. Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клини­ке используют множество специальных веществ — анальгетичес-ких, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют воз­никновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спин­ной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, бло­кируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркоти­ческий сон).

В последние годы открыта высокая аналгезирующая актив­ность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин,


АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фраг­ментами липотропного гормона (эндорфины).

Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейроме-диаторами (ацетилхолин, норадреналин), в частности, между пер­вым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в на­стоящее время связываются надежды на эффективное лечение ря­да нервно-психических заболеваний.

Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция). В мыш­цах млекопитающих животных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источ­ником информации о состоянии двигательного аппарата орга­низма.