маты, морковь, пшеница, рожь, печень, почки, говядина, яйца. Синтезируется микрофлорой кишечника
| Bi2 (цианкобаламин) 3 мкг |
Печень- рыб, печень и почки рогатого скота. Синтезируется микрофлорой кишечника
| Н (биотин) |
150—200 мкгГорох, соя, цветная капуста,
грибы, пшеница, яичный желток, печень, почки, сердце
Участвует в реакциях клеточного дыхания и промежуточного обмена, нормализует секреторную и моторную функции желудочно-кишечного тракта и функции печени.
При авитаминозе развивается пеллагра, характеризующаяся воспалением кожи (дерматит), расстройствами функций желудочно-кишечного тракта (понос), поражением слизистых оболочек рта и языка, нарушениями психики
Необходим для синтеза жирных кислот, стероидных гормонов, ацетилхолина и других важных соединений.
При авитаминозе возникают слабость, быстрая утомляемость, головокружения, дерматиты, поражения слизистых оболочек, невриты
Обладает широкой биологической активностью. Принимает участие в обмене белков и построении ферментов, регулирующих обмен аминокислот: участвует в обмене жиров, являясь липотропным фактором; влияет на кроветворение.
При авитаминозе могут возникать эпилептиформные судороги, развивается гипохромная анемия
Влияет на синтез нуклеиновых кислот, аминокислот; находится в хромосомах и служит важным фактором размножения клеток. Стимулирует и регулирует кроветворение.
При авитаминозе развиваются спру, анемия
Всасывается, соединившись с белком желудочного сока (внутренний фактор Касла). Цианкобаламин называют еще внешним фактором Касла. Влияет на гемопоэз. При авитаминозе развивается злокачественная анемия При употреблении большого количества сырого яичного белка биотин связывается и развивается авитаминоз, проявляющийся дерматитом
Жирорастворимые витамины
| А (ретинол) |
1,5 мг (5000 ME)
D(кальциферолы) 2,5 мкг
(100 ME)
Е (токоферолы)10—12 мг
К (филлохиноны) 0,2—0,3 мг
Животные жиры, мясо, рыба, яйца, молоко
Печень рыб, икра, мясо жирных рыб, печень млекопитающих и птиц, яйца
Растительные масла, зеленые листья овощей, яйца
Шпинат, капуста, томаты, печень. Синтезируется микрофлорой кишечника
Оказывает специфическое влияние на функции зрения и размножения. Общее системное действие проявляется в обеспечении нормального роста и развития. Участвует в образовании зрительных пигментов, обеспечивает адаптацию глаз к свету.
При авитаминозе возникают нарушение сумеречного зрения, пролиферация эпителия и его ороговение, повреждение роговицы глаз (ксерофтальмия и кератомаляция)
Регулирует обмен кальция и фосфора. При недостатке в детском возрасте развивается рахит (нарушается процесс костеобразования вследствие уменьшения содержания в костях солей кальция и фосфора)
Обладает противоокислительным действием на внутриклеточные липиды, предохраняет липиды митохондрий от пероксидации; предохраняет эритроциты от гемолиза.
При авитаминозе развиваются дистрофия скелетных мышц, ослабление половой функции
Участвует в синтезе протромбина и других прокоагулян-тов; способствует нормальному свертыванию крови.
При авитаминозе возникают увеличение времени свертывания крови, желудочно-кишечные кровотечения, подкожные кровоизлияния
лируется в ее химических макроэргических связях. Так, при окислении углеводов 22,7% энергии химической связи глюкозы в процессе окисления используется на синтез АТФ, а 77,3% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Следовательно, количество тепла, образовавшегося в организме, становится мерой суммарной энергии химических связей, подвергшихся биологическому окислению. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла — калориях или джоулях.
Для определения энергообразования в организме используют прямую калориметрию, непрямую калориметрию и исследование валового обмена.
10.2.1. Методы исследования энергообмена
10.2.1.1. Прямая калориметрия
Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По коли-
честву протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.
Одновременно в биокалориметр подается О2 и поглощается избыток СО2 и водяных паров. Схема биокалориметра приведена на рис. 10.1. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров (1,2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. С помощью насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой (6 и 8) — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения СО2. O2 подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9).
10.2.1.2. Непрямая калориметрия
Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется 02 и образуется СОг, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества
потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.
Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии).
Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.
Таблица10.2. Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме
| Веществ о, | Количество тепла, | Количество | Количество освобож- |
| окисляющееся | освобождающееся | потребляемого | дающейся при окис- |
| в организме | при окислении 1 г | 02, л | лении 1 л О2 энергии, |
| вещества, кДж (ккал) | кДж (ккал) |
Белки17,17(4,1)0,96619,26(4,60)
Жиры38,94(9,3)2,01919,64(4,69)
Углеводы17,17(4,1)0,83021,14(5,05)
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л Ог, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество Ог, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2- Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
с6н12о6 + 6 о2 = 6 со2 + 6 н2о.
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося С02 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогад-ро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления три-пальмитина:
2 СзН5 (С15Н31СОО)з + 145 02 = 102 С02 + 98 Н20.
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
102CO2/142O2=0.703
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соот-
ветствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.