Смекни!
smekni.com

Физо Покровский Том 2 (стр. 34 из 89)


Глава12. ВЫДЕЛЕНИЕ.

ФИЗИОЛОГИЯПОЧКИ

12.1. ВЫДЕЛЕНИЕ

Процессвыделенияимеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чу­жеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовав­шихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищевари­тельный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органи­ческих веществ, конечные продукты обмена и чужеродные ве­щества.

Легкиевыводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочныежелезы выделяют тя­желые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.

Поджелудочнаяжелеза и кишечные же­лезы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные ве­щества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органи­ческие вещества, в частности мочевина, а при напряженной мы­шечной работе — молочная кислота (см. главу 11). Продукты вы­деления сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для сма­зывания кожи.


12.2. ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ

Почкивыполняют ряд гомеостатических функций в организ­ме человека и высших животных. К функциям почек относятся следующие: 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция); 2) регуляция концентрации осмо­тически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция); 4) участие в регу­ляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови); 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря об­разованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция); 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция); 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболиз­ма (экскреторная функция). Таким образом, роль почки в орга­низме не ограничивается только выделением конечных продуктов обмена и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании


постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации по­казателей обмена различных органических веществ.

При изучении работы почки следует разграничить два поня­тия — функции почки и процессы, их обеспечивающие. К послед­ним относятся ультрафильтрация жидкости в клубочках, реабсорб-ция и секреция веществ в канальцах, синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ (рис. 12.1).

В литературе при описании деятельности почки используют термин «секреция», который имеет ряд значений. В одних случаях этот термин означает перенос вещества клетками нефрона из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обусловли­вает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях тер­мин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагланди-нов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет каналь­ца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «се­креция».

12.2.1. Методы изучения функций почек

Для исследования деятельности почек у человека и животных применяют различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекаю­щей от почки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях. И. П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пу­зыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изу­чать на одном животном регуляцию функции почек, одна из ко­торых была денервирована, а вторая служила контролем.

Современные представления о функции почки во многом осно­ваны на данных применения методов микропункции и микропер­фузии отдельных почечных канальцев. Впервые извлечение жид­кости микропипеткой из почечной капсулы осуществил А. Ричарде в Пенсильванском университете. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техни­ки исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразова-нии. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жид­кости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функции почек человека и животных ис­пользуют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентра­ции определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразова-ния. Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют


состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма отдельных участков почечных канальцев, полученных с помощью метода микродиссекции, использование тканевых культур, методов электронной цитохимии, биохимии, иммунохимии, молекулярной биологии и электрофизиологии дает возможность понять механизм работы клеток почечных клубочков и канальцев, их роль в выпол­нении различных функций почки.

12.2.2. Нефрон и его кровоснабжение

Строение нефрона. В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых про­исходит образование мочи (рис. 12.2). Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой на­ходится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в про­свет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Сле­дующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефро­на (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпите­лиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восхо­дящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна (см. рис. 12.2). Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку1. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных ка­нальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксималь­ный, в состав которого входят извитая и прямая части прокси­мального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли неф-


рона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Ка­нальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в про­цессе эмбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сфор­мировавшейся почке собирательные трубки функционально близки дистальному сегменту нефрона.

В почке функционирует несколько типовнефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкста-медуллярные (см. рис. 12.2). Различие между ними заключается в


локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозго­вого вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткие пет­ли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внут­реннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри почки (см. рис. 12.2).

Большое функциональное значение имеет зона почки, в кото­рой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе. В корковомвеществе находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные от­делы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружно­го мозговоговещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каж­дой из частей нефрона в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.